Ensayo

Capítulo 1.

Introducción.

1. Evolución adaptativa.

A lo largo de la evolución, la adaptación de los organismos a su entorno ha permitido a sus linajes sobrevivir al adquirir características que se ajustan a los nuevos retos que impone el ambiente. Un ejemplo claro, es el caso de los pinzones de Darwin de las islas Galápagos. Debido a la evolución estas aves se han diversificado, especialmente en la forma de sus picos, para ajustarse a muy distintas condiciones locales de fuente de alimento (Grant & Grant 2008).

La selección natural es la fuerza evolutiva responsable de la adaptación. Opera a partir de la variación fenotípica que existe en una población. Las variantes fenotípicas con posible relevancia evolutiva son aquellas que tienen una base heredable. A pesar de que algunos reportes sugieren la existencia de modificaciones epigenéticas con efectos transgeneracionales (Gilbert & Epel 2009), existe un consenso de que el cambio genético es la principal fuente de variación fenotípica heredable.

Vasta evidencia, sustenta que, los organismos están sujetos a mutaciones además que la mutación es la principal fuente de variación fenotípica. Es más alta la probabilidad de obtener una mutación deletérea que una mutación beneficiosa en los organismos (Adam Eyre, 2007) Sin embargo, a pesar de ser pequeña la posibilidad de que ocurra una mutación beneficiosa no es despreciable. Por consiguiente surge una pregunta interesante: ¿de qué factores  depende la aparición de fenotipos beneficiosos?.  

En la naturaleza no todos los grupos de organismos tienen la misma capacidad de evolucionar. Un ejemplo de ello se puede apreciar en el estudio que hizo S. Yang (2001) con insectos hemimetabolos y holometabolos. Estos son dos grupos con un ancestro en común. Se observó que solo un grupo de FLUANOS¡¡ llego a una alta producción de especies con alta variedad adaptativa. Por lo que este grupo debió de poseer un más alto potencial evolutivo, esto es que el grupo pudo pasar por un número mayor de mutaciones beneficiosas. Lo anterior indica que este potencial evolutivo a través de generaciones puede evolucionar, y nos lleva a preguntarnos: ¿que está detrás de la evolución del potencial evolutivo?.

1. Robustez.

La robustez es una propiedad que le confiere a los genotipos la capacidad de mantener el fenotipo invariante ante la presencia de mutaciones aleatorias, Resendizc (2007). En otras palabras implica que los cambios en el genotipo no suelen tener gran efecto sobre el fenotipo. Muchas características en los organismos son robustas, tal es el caso de los fenotipos conservados en un amplio rango de especies, como la segmentación en los artrópodos (Von Dassow, et. al 2000).

Existen características fenotípicas en ciertos organismos que presentan altos niveles de robustez. Un ejemplo se ve en el trabajo de W. Thatcher (1998) sobre la levadura Saccharomyces cerevisiae, en la cual se demostró que una gran cantidad de los genes de levadura no son esenciales. En este trabajo se sometió a la levadura a diversas mutaciones, 70% de las mutaciones sobre el genotipo inicial, no presentaron cambios apreciables en el fenotipo.

1.2.1 Cómo puede la robustez favorecer a la evolución.

En una primera impresión, la robustez parece oponerse a la evolución, ya que dificulta el cambio de un fenotipo a través de mutaciones. Sin embargo, es necesario tomar en cuenta otros elementos.    Consideremos una población hipotética donde todos los genotipos producen de manera robusta el mismo fenotipo P*. Al estar expuesta a mutaciones aleatorias, algunos organismos cambiarán de genotipo y tendrán fenotipos distintos a P*, pero otros mantendrán el mismo fenotipo. Por selección natural estos nuevos genotipos con un fenotipo diferente de P* no pasaran a la siguiente generación. Sin embargo, dada la condición de robustez muchos de los nuevos genotipos seguirán produciendo a P*. Además, si suponemos que los nuevos genotipos que producen a P* tienen similar nivel de robustez entonces, los genotipos de las siguientes generaciones tenderán a ser robustos. A través de las generaciones, se empiezan a acumular diferencias en los genotipos de la población, pero manteniendo el fenotipo P*. Los genotipos de esta manera, pueden alejarse entre sí. Esta dispersión le permite a una población explorar diversos genotipos, la mayoría de los cuales serán deletéreos hasta que se descubre un PΘ mejor que P*. La frecuencia de este fenotipo  PΘ crecerá en la población por selección natural. En este escenario, la robustez permite que se exploren distintos genotipos hasta el hallazgo de un fenotipo adaptativo PΘ. De esta manera la robustez puede ayudar a la evolución adaptativa, pues favorece que el genotipo P* se mantenga en la población hasta encontrar un fenotipo beneficioso. (A. Wagner 2008).

[pic 1]

Figura 1.1.- Cada figura representa un genotipo diferente, distintas formas representan un fenotipo distinto. Las figuras de cráneo representan fenotipos deletéreos, la figura triangulo el fenotipo inicial y la figura estrella es el fenotipo beneficioso. Cada línea que une dos genotipos representa una mutación que convierte un genotipo en otro. Los bordes gruesos muestran la trayectoria que puede seguir la población al cambiar de genotipo, explorando los fenotipos hacia un fenotipo beneficioso. [pic 2][pic 3][pic 4][pic 5][pic 6][pic 7][pic 8][pic 9]

El grupo de Peter Schuster (2010) realizó una simulación de la evolución de moléculas de RNA. A partir de una secuencia de RNA utilizaron un algoritmo que, con ciertas restricciones termodinámicas predice la estructura  secundaria de RNA con la mínima energía libre. Antes de iniciar, eligieron una estructura PΘ secundaria a la que consideran óptima.  En este experimento se inició con una población de secuencias que producen una estructura P*, distinta de PΘ. La población se sometió a ciclos de mutación, reproducción y selección por lo que fue cambiando su genotipo, mientras algunos de la población seguían expresando a P*. Las secuencia de RNA es decir los genotipos, se diferencia cada vez más de la secuencia inicial por ir acumulando mutaciones (ver panel inferior de la figura 1.2). Cuando se produce alguna secuencia que expresa una estructura secundaria P* diferente pero más alejada de PΘ es eliminada por selección natural. En el momento en que la población se encuentra una secuencia que se parece un poco más a la secuencia óptima PΘ,  la probabilidad de que pase de generación es más alta, esto debido a que, la frecuencia de esta secuencia aumenta rápidamente por acción de la selección natural. Esto se puede ver en los cambios drásticos del panel superior de la figura 1.2. En este ejemplo se muestra que es necesario realizar una trayectoria explorando nuevos genotipos, hasta llegar a una estructura óptima.

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