Evolucion Multicelular

Volvox, Chlamydomonas y el Evolución de la multicelularidad

¿Cómo evoluciona pluricelularidad? Los científicos que estudian una familia de algas verdes que incluye Chlamydomonas unicelulares y pluricelulares Volvox están empezando a encontrar respuestas a esta pregunta.

La vida es muy buena para reinventarse a sí misma con el tiempo, y una de sus más importantes innovaciones ha sido pluricelularidad, la capacidad de hacer varias celdas y tipos de células que llevan a cabo funciones especializadas. Sin la evolución de pluricelularidad, nuestro planeta sería un muy diferente lugar - un mundo sin plantas o animales de cualquier tipo, y por supuesto, sin seres humanos. Sin embargo, a pesar de que las especies multicelulares han evolucionado independientemente en la mayoría de los principales linajes de organismos eucariotas - incluyendo no sólo a aquellos a los que las plantas y animales pertenecen, pero también algas verdes, algas marrones, algas rojas, ciliados, moldes de limo, y hongos - que sabemos muy poco sobre cómo esta evolución se produjo (Figura 1). ¿Ciertos propiedades predisponen a un linaje unicelular para dar el salto a la pluricelularidad? ¿Hay ciertos tipos de familias de genes / genes, o los mecanismos genéticos especialmente importantes para este tipo de transición que se produzca? ¿La evolución de pluricelularidad requieren grandes pasos que implica grandes aumentos en el tamaño y / o expansiones genoma en las familias de genes, o incluso muchos nuevos tipos de genes? O, posiblemente, podría tomar la transición a una forma multicelular colocar en pasos más pequeños, que implica sólo cambios sutiles? Los científicos que estudian una familia de algas verdes que incluye Chlamydomonas unicelulares y multicelulares son Volvox comenzando a encontrar respuestas a algunas de estas preguntas.

¿Qué es multicelularidad?

Antes de profundizar en estas cuestiones, tenga en cuenta que no todas las formas de vida multicelulares son los mismos. Muchas especies de organismos multicelulares difieren mucho entre sí con respecto a la los tipos de mecanismos de desarrollo y los rasgos que han evolucionado. Por ejemplo, por definición todo organismo multicelular posee varias celdas que permanecen asociados siguiente división celular. Pero mientras que las especies de plantas y animales generan al menos una docena diferentes tipos de células, con grupos de células organizadas en tejidos y / u órganos, algunas organismos multicelulares, tales como moldes de limo y al menos una especie ciliados, poseen muy unos tipos de células y no producen tejidos u órganos que son ellos mismos componen de múltiples tipos de células. Además, los embriones de animales se someten a la gastrulación, un proceso por el que los grupos de células migran o cambian de posición con respecto a la otra, pero la planta embriones no lo hacen. Resulta que hay muchas maneras de ser multicelular.

Los buenos sistemas modelo para multicelularidad son raros

Hay una razón muy simple que sabemos tan poco acerca de cómo surge pluricelularidad: El fenómeno es muy difícil de investigar. Un factor que complica la situación es que la mayoría transiciones a pluricelularidad, como los que dieron origen a las plantas y los animales, producido profundas en el pasado, aproximándose hace mil millones de años (Sanderson 2003; Peterson & Butterfield 2005). ¿Por qué importa cuánto tiempo hace pluricelularidad evolucionó? El más largo Hace divergencia de un ancestro unicelular común de pluricelular existente y ocurrieron especies unicelulares, los cambios genéticos más han acumulado que son irrelevante para pluricelularidad. Estos cambios acumulados hacen que sea más difícil para tamizar a pesar de que y determinar exactamente lo que representan los cambios genéticos para la transición a la pluricelularidad.

Otra cosa que hace que la evolución de la pluricelularidad difíciles de estudiar es el reto en la búsqueda de un buen conjunto de los organismos existentes para comparar - un buen sistema modelo. pocos conjuntos de especies unicelulares-pluricelulares son adecuados para este tipo de comparación, como un verdadero sistema para la prueba experimental, porque los dos conjuntos deben estar estrechamente relacionados. la razón por qué los sistemas más conocidos de animales modelo (moscas de la fruta, nematodos, el pez cebra, ratones, etc) y sistemas modelo de planta (Arabidopsis, maíz, arroz, tabaco, etc) no son muy adecuadas es que sus parientes más cercanos unicelulares - las coanoflagelados (animales) y charophycean algas (plantas) - divergieron del linaje multicelular hace mucho tiempo, por lo que tienen relativamente pocas similitudes genéticas con los animales y las plantas.

Un sistema modelo ideal: Volvox, Chlamydomonas y la Volvocine Green Algae

(A) Los jóvenes adultos de Volvox, con cerca de 2.000 pequeñas células somáticas en una monocapa en la superficie, y gran gonidia diecinueve incrustado en la matriz extracelular (ECM), justo debajo de la capa de células somáticas. (B) El adulto es de alrededor de un día más a lo largo de el desarrollo de la que se muestra en el panel Un; sus gonidia han completado embriogénesis para producir jóvenes (menores) esferoides que contienen cada uno aproximadamente 2000 células somáticas y unos dieciséis gonidia. Estos jóvenes son aproximadamente un día más joven que el adulto se muestra en el panel A (C) close up, lado-en vista de dos adultos (de los padres) células somáticas (puntas de flecha apuntan a la naranja orgánulo que contiene los fotorreceptores-llamado la mancha ocular) Nota los dos flagelos justo debajo de la punta de flecha que apunta a la más alta de células somáticas. Visible por encima de este de células somáticas es parte de un joven juvenil (flecha) con varias células somáticas inmaduros y parte de uno gonidium en el campo de la vista(D)-Cabeza en vista del campo de las células somáticas de los padres (flagelos casi completamente fuera del plano de enfoque). (E) Gonidium de un adulto joven. (F) Chlamydomonas Unicell, con apical (flagelar) end orientada hacia arriba. Tenga en cuenta que la escala bares son desiguales.

Afortunadamente, la familia de las algas verdes volvocine es muy adecuado para el estudio de la evolución de pluricelularidad. Las algas volvocine incluyen tanto unicelulares y organismos multicelulares que están estrechamente relacionados y existen en la actualidad (Kirk 1998). la especies unicelulares de este grupo se denomina Chlamydomonas reinhardtii (en lo sucesivo Chlamydomonas), y su mejor estudiado, pariente cercano multicelular es una especie llamada Carteri Volvox (en adelante Volvox). ¿Cuáles son estos organismos como? Chlamydomonas son organismos unicelulares con dos flagelos apical, que utilizan para la transducción sensorial y para moverse en un ambiente húmedo (Figura 2F). Pero unicelulares Chlamydomonas no siempre tienen estos flagelos. Ellos los reabsorben en preparación para la división celular, por lo que el Ciclo de vida Chlamydomonas consiste en la alternancia entre una fase de natación durante que las células crecen, y un aflagellate / fase reproductiva inmóviles durante el cual replicar su ADN y dividirse. Cuando las células se dividen Chlamydomonas, utilizan lo que es llaman un modo fisión múltiple de división: Por lo general se someten a rondas sucesivas de La replicación del ADN y la mitosis, y producir cuatro, ocho o dieciséis unicelulares, asexual células hijas. En Volvox, estas dos funciones - la natación y reproducción - tienen sido segregados en distintos tipos de células (Figura 2A-E; Kirk 1998).

Las células de un tipo, llamado células somáticas, el número 2.000 y se parecen mucho Unicelulares Chlamydomonas. Las células somáticas son pequeños, tienen dos flagelos, y residir en un monocapa en la superficie de una esfera de la matriz extracelular gelatinosa (ECM). Su trabajo es nadar y guardar Volvox a la luz para que se pueda realizar la fotosíntesis. desemejanteUnicelulares Chlamydomonas, células somáticas Volvox no se dividen, y esta distinción es muy importante - Volvox tiene pluricelularidad con la división del trabajo, ya que sus células somáticas perdido la capacidad de reproducción. La reproducción se lleva a cabo por un segundo tipo de célula especializada, llamada gonidium. Gonidia son grandes y no tienen flagelos (ver Figura 2 E), por lo que no pueden nadar (y por lo tanto tienen que depender de las células somáticas de la motilidad), pero pueden dividir. Cada uno de los gonidia aproximadamente dieciséis tiene la capacidad de generar un nuevo individuo a través de una serie de diez y cincuenta divisiones celulares embrionarias que generar todas las células presentes en la próxima generación. ¿Es esto una especie de división del trabajo único a Volvox? Probablemente no. Algunos científicos creen que la segregación de funciones somáticas (como la natación) y la reproducción en distintos tipos de células, fue uno de los primeros pasos clave en la evolución de la pluricelularidad en animales también (Buss, 1987; Rey 2004).

Los investigadores creen que el último ancestro común de las algas volvocine actual era una especie unicelulares muy parecidas hoy en día Chlamydomonas y que Chlamydomonas no pueden haber cambiado mucho en el nivel genético, con respecto a ese antepasado (Kirk 2005; Herron y Michod 2008). Los investigadores también saben, sobre la base de información a partir de fósiles de plantas y algas y de reloj molecular análisis que los miembros de la familia volvocine han sido divergentes entre sí por sólo unos 200 millones de año (Herron et al. 2009). Combinado con el hecho de que tanto Volvox y Chlamydomonasson buenos organismos experimentales que pueden

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