INCLUSIONES DE RESERVA

INCLUSIONES DE RESERVA

Son acúmulos de sustancias orgánicas o inorgánicas, rodeadas o no de una envuelta limitante de naturaleza proteínica, que se originan dentro del citoplasma bajo determinadas condiciones de crecimiento. Constituyen reservas de fuentes de C o N (inclusiones orgánicas) y de P o S (inclusiones inorgánicas).

Inclusiones orgánicas:

a) inclusiones polisacarídicas

b) gránulos de poli-ß-hidroxibutírico (o, en general de poli-ß-hidroxialcanoatos)

c) inclusiones de hidrocarburos

d) gránulos de cianoficina

2) Inclusiones inorgánicas:

a) gránulos de polifosfato

b) glóbulos de azufre

INCLUSIONES POLISACARÍDICAS

Son acumulaciones de a(1à4) glucanos, con ramificaciones en a(1à6), principalmente almidón o glucógeno (según especies), que se depositan de modo más o menos uniforme por todo el citoplasma cuando determinadas bacterias crecen en medios con limitación de fuente de N, pero donde aún sean abundantes las fuentes de C y energía. En esta situación, se detiene prácticamente la síntesis de proteínas y de ácidos nucleicos, y la mayor parte del C asimilado se convierte rápidamente en estos materiales de reserva. Cuando a estas células las pasamos a un medio rico en N, pero carente de fuente de C, estas inclusiones se usan como fuente interna de C para la síntesis de ácidos nucleicos y proteínas.

Estas inclusiones actúan, pues, como sistemas de almacenamiento de carbono osmóticamente inertes (la célula puede albergar grandes cantidades de glucosa que, si estuvieran como moléculas libres dentro del citoplasma, podrían tener efectos osmóticos muy negativos).

GRÁNULOS DE POLI-ß-HIDROXIBUTÍRICO (PHB) Y DE POLI-HIDROXIALCANOATOS

Los gránulos de poli-b-hidroxibutírico son acúmulos del poliéster del ácido ß-hidroxibutírico (= 3-hidroxibutírico), rodeados de una envuelta proteínica, y que al igual que en el caso anterior, se producen en ciertas bacterias como reserva osmóticamente inerte de C en condiciones de hambre de N. Además de la protección osmótica, estos gránulos suponen la ventaja de neutralizar un metabolito ácido (el grupo carboxilo de cada unidad de ß-hidroxibutírico desaparece como tal, al intervenir en el enlace éster con la siguiente unidad). En las especies de Bacillusconstituye la fuente de carbono y energía al inicio de la esporulación. Una función semejante parece implicada a la hora del enquistamiento de Azotobacter.

Una célula puede contener de 8 a 12 de estos gránulos, que miden unos 0.2-0.7 mm de diámetro, y que van provistos de una envuelta proteica de unos 3-4 nm de grosor. Pueden llegar a representar el 80% en peso de la célula.

INCLUSIONES DE HIDROCARBUROS

Son acúmulos de reserva (con envuelta proteinica) de los hidrocarburos que determinadas bacterias (especialmente Actinomicetos y relacionados) usan como fuente de C.

GRÁNULOS DE CIANOFICINA

Muchas cianobacterias (Oxifotobacterias) acumulan grandes gránulos refringentes de reservas nitrogenadas cuando se acercan a la fase estacionaria de crecimiento. Estos gránulos de cianoficina son acúmulos de un copolímero de arginina y aspártico: consta de un núcleo de poliaspártico, en el que todos los carboxilos de las cadenas laterales están unidos con L-arginina. Su síntesis no está basada en el mecanismo habitual en ribosomas, ya que no se ve inhibida por el cloramfenicol.

GRÁNULOS DE POLIFOSFATOS

Son acúmulos de polifosfato, polímeros lineales del ortofosfato, de longitud variable (por término medio, unas 500 unidades), que representan un modo osmóticamente inerte de almacenar fosfato. Parece ser que la parte central de estos gránulos constituye un núcleo formado por lípidos y proteínas. En algunos casos pueden constituir una fuente de energía, en sustitución del ATP

Se acumulan cuando algún otro nutriente distinto del fosfato se hace escaso (sobre todo cuando va desapareciendo el sulfato). En estas condiciones se detiene la síntesis de los ácidos nucleicos, y la volutina se acumula a la espera de su utilización para esta síntesis de nucleicos, cuando aparezca el nutriente originalmente limitante.

GLÓBULOS DE AZUFRE

Las inclusiones de S aparecen en dos grupos de bacterias que usan sulfuro de hidrógeno (SH2):

las bacterias purpúreas del azufre (que usan el SH2 como donador de electrones para la fotosíntesis);

bacterias filamentosas no fotosintéticas como Beggiatoa, Thiomargarita o Thiothrix, que lo usan como donador de electrones para sus oxidaciones.

En ambos casos, el sulfuro de hidrógeno es oxidado a azufre elemental (S0), que en el citoplasma se acumula como glóbulos muy refringentes y rodeados de envuelta proteínica. Estos glóbulos son transitorios, ya

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