LA GLICOLISIS ES LA RUTA PARA EL CATABOLISMO DE LA GLUCOSA

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Para empezar hay que mencionar que la glucosa es el metabolismo central de todo ser vivo (plantas, animales y microorganismos), ya que relativamente es la fuente más rica de energía potencial, siendo un buen combustible de almacenamiento.

Por otra parte la glucosa en almacenada en forma de polímero de elevada masa molecular tal como son  el almidón o el glucógeno, provocando que una célula llegue acumular grandes cantidades de hexosa. Cuando las necesidades energéticas de la célula aumenta, la glucosa puede liberarse a partir de estos polímeros de almacenamiento mencionados anteriormente y son utilizados para producir ATP, ya sea de forma aeróbica como anaeróbicamente.

Hay que mencionar que tanto en animales como en plantas la glucosa tiene cuatro destinos principales:

• Utilizada para la síntesis de polisacáridos complejos.
• Ser almacenado en forma de polisacáridos o en sacarosa
• Para proporcionar ATP (glucolisis, oxidación de tres carbona “piruvato”).
• Ser oxidada por la ruta de las pentosas para obtener Ribosa y esta interviene en la síntesis de Ácidos Nucleicos.

Para finalizar los organismos fotosintéticos forman glucosa reduciendo el CO2  atmosférico a triosa para que esta se convierta en glucosa, en cambio los que no son fotosintéticos fabrican la glucosa a partir de los precursores más sencillos de tres a cuatro átomo de carbono mediante el proceso de la Gluconeogénesis invirtiendo el proceso de glicólisis.

GLICOLISIS

En la glicolisis se degrada una molécula de glucosa en una serie de  reacciones catalizadas enzimáticamente, dando dos moléculas de compuestos de tres carbonos, es decir el metabolismo del PIRUVATO.

Durante la secuencia de reacciones de glicolisis, parte de la energía libre cedida por la glucosa se conserva en forma de ATP. En ciertos tejidos de mamíferos y algunos tipos de células como la medula renal, cerebro y esperma, la glucosa es la única fuente de energía metabólica a través de la glicolisis

“LA GLICOLISIS ES LA RUTA PARA EL CATABOLISMO DE LA GLUCOSA”

Glucosa + 2 ADP + 2 P1 + 2 NAD + → 2 Ácido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

FERMENTACIÓN

Es un término general que indica degradación anaeróbica (no requiere la presencia de oxigeno) de la glucosa, para obtener energía libre en forma de ATP.[pic 4]

Fases de la Glicolisis

• Fase de gasto de energía (ATP): Su objetivo es  transforma la molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehido.

 La glucólisis es la fosforilación de la glucosa, para activarla (aumentar su energía) y así poder utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta activación ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del ATP, una reacción catalizada por la enzima hexoquinasa la cual puede fosforilar  a moléculas similares a la glucosa, como la fructosa y manosa.

En esta fase podemos ver las siguientes reacciones y catalizadas por las siguientes enzimas:

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• Fase de beneficio energético (ATP, NADH): Su objetivo es que la gliceraldehido es convertido a una molécula de energía, en donde se obtendrá cuatro moléculas de ATP.

Hay que recordar que recordar que cada molécula de glucosa produce dos moléculas de gliceraldehido 3-fosfato; las dos mitades de la molécula de glucosa siguen la misma tendencia de la segunda fase de glicolisis por lo que su conversión  seria “Gliceraldehído-3-fosfato + 2-piruvato, acompañada a la formación de 4 ATP”. En esta fase podemos ver las siguientes reacciones y catalizadas por las siguientes enzimas:[pic 6]

ENZIMAS REGULATORIAS DE LAS VÍAS

Vía de gasto energético:

• HEXOQUINASA: son un grupo de enzimas del tipo transferasa, que pueden transferir un grupo fosfato desde una molécula de "alta energía" a otra, que actuará como aceptora de este fosfato, denominada sustrato. Esta transferencia se denomina fosforilación.

Por otra parte, el prefijo indica que esta enzima puede fosforilar a cualquier hexosa (un monosacárido -azúcar- como la glucosa o fructosa), por tanto, es una enzima de baja especificidad.

Su rol en la célula es variado, sin embargo se encuentra asociada mayormente al metabolismo celular, y específicamente, el rol de mayor importancia se encuentra en la glucólisis, dónde esta enzima fosforila a una molécula de glucosa, a partir de ATP, con lo cual se inicia la vía principal de metabolismo de azúcares, esto es, el camino principal por dónde los seres vivos obtienen energía a partir de éstos compuestos.

Como se encuentra asociada a la glucólisis, esta enzima está presente en prácticamente la totalidad de seres vivos del planeta, y es por esto que posee formas y tamaños muy diversos, un remanente de la larga historia evolutiva de ésta enzima.

• GLUCOSA-6-FOSFATO ISOMERASA O FOSFOGLUCOSA ISOMERASA:  es una enzima, presente en gran parte de los seres vivos; cataliza la reacción reversible de glucosa-6-fosfato afructosa-6-fosfato. En el citoplasma, forma parte de las rutas metabólicas de la glucólisis y la gluconeogénesis, y en la matriz extracelular funciona como factor neurotrófico para cierto tipo de neuronas.

• FOSFOFRUCTOQUINASA-1: es la principal enzima reguladora de la glucólisis. Es una enzima alostérica compuesta de cuatro subunidades y controlada por varios activadores e inhibidores. La PFK-1 cataliza la fosforilación de la fructosa-6-fosfato con gasto de una molécula de ATP para formar fructosa-1,6-bisfosfato y ADP.

                Fructosa-6-fosfato + ATP ----> fructosa-1,6-bisfosfato + ADP

Esta reacción tiene un cambio en la energía libre de –14,2kJ/mol, por lo que es irreversible. Este paso está sujeto a una regulación extensiva ya que no solamente es irreversible, sino que también el sustrato original está forzado a proceder hacia la ruta glicolítica luego de este paso. Esto sigue a un control preciso de la glucosa y otros monosacáridos, galactosa y fructosa, hacia la ruta de glucólisis. Antes de esta reacción enzimática, la glucosa-6-fosfatopuede viajar potencialmente hacia la ruta de la pentosa fosfato, o ser convertida en glucosa-1-fosfato y polimerizada en la forma de almacenamiento Glicógeno.

• ALDOSA O FRUCTOSA-BISFOSFATO ALDOLASA: es una enzima que participa en la glucólisis. Cataliza la escisión de la fructosa-1,6-bisfosfato en dos triosas, dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído 3-fosfato.

D-fructosa-1,6-bisfosfato [pic 7] dihidroxiacetona fosfato + D-gliceraldehído-3-fosfato

También cataliza la rotura reversible de la fructosa-1-fosfato en gliceraldehído y dihidroxiacetona fosfato.

D-fructosa-1-fosfato [pic 8] dihidroxiacetona fosfato + D-gliceraldehído

• TRIOSA FOSFATO ISOMERASA: es una enzima que cataliza la interconversión entre gliceraldehído-3-fosfato (GADP) y dihidroxiacetona fosfato (DHAP), reacción que tiene lugar a través de un intermediario enediol. Enzima implicada en la glucólisis, estructuralmente es un homodímero donde cada subunidad posee un cilindró beta paralelo con hélices alfa en los nexos de unión. Su sitio activo se encuentra en la parte superior del cilindro y posee un residuo de glutamato (Glu 165) y otro de histidina (His 95) que son esenciales para la catálisis. A pH fisiológico, el glutamato está desprotonado y, por tanto, cargado negativamente, con lo cual contribuye a atraer el protón del carbono 2 del gliceraldehído-3-fosfato; la histidina, básica, actúa como un grupo donador de protones para transferirlos entre el grupo carbonilo del sustrato y el hidroxilo del carbono 2.

Vía de beneficio energético

• GLICERALDEHÍDO-3-FOSFATO DESHIDROGENASA: es una enzima implicada en una de las reacciones más importantes de la glucólisis ruta de Embden-Meyerhof, puesto que cataliza un paso en el cual se genera el primer intermediario de elevada energía, y, además, genera un par de equivalentes de reducción (en forma de NADH).

D-gliceraldehído-3-fosfato + NAD+ +Pi <--> 1,3-bisfosfoglicerato + NADH + H+

• FOSFOGLICERATO QUINASA: es una enzima transferasa que cataliza la segunda etapa de la segunda fase de la glicólisis, la conversión reversible de 1,3-difosfo-glicerato a 3-fosfoglicerato con la generación de una molécula de ATP. Mediante esta reacción se transfiere un grupo fosfato desde el 1,3-difosfo-glicerato al ADP.

Esta reacción es esencial en muchas células para la generación de ATP en condiciones aeróbicas, para la fermentación en condiciones anaeróbicas y para la fijación de carbono en las plantas.

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