Ligamiento, Crusamiento Y Mapas Cromosomicos

LIGAMIENTO

En genética se denomina ligamiento a la asociación física entre dos loci (esto es, su cercanía en una misma hebra de ADN, lo que repercute en una baja frecuencia de recombinación entre ellos durante la meiosis, y, por tanto, a una mayor probabilidad de herencia conjunta. Esto se debe a que los quiasmas, estructuras de entrecruzamiento generadas durante la recombinación, se producen al azar a lo largo de un cromosoma; de este modo, a menor distancia entre dos loci, menor probabilidad de que se dé un quiasma y, por tanto, se generen variantes recombinantes.

La disposición de dos loci con máxima frecuencia de recombinación (esto es, de 0,5 o, lo que es lo mismo, del 50%) es sobre cromosomas separados, puesto que, así, si sólo se transmite las células germinales una copia del genoma y existen dos cromosomas homólogos (el paterno y el materno) en la célula diploide de la línea germinal, su segregación al azar dará lugar a la transmisión de uno de los dos, y 1/2 corresponde a la mencionada frecuencia de recombinación de 0,5. Cuando los dos loci se encuentran en cromosomas distintos se dice que no están ligados: es una situación de no ligamiento.

El grado de ligamiento entre dos locus depende de dos factores:

1) La presencia o ausencia de una unión física entre ellos, es decir que ambos estén o no en la misma cromátida o molécula de DNA

2) En el supuesto de que dos locis estén ubicados en el mismo cromosoma, de la distancia existe entre ellos.

FASES DE LIGAMIENTO

1) Fase de acoplamiento

El ligamiento entre dos genes puede ser en Cis o trans dependiendo de cómo estén combinados los alelos de cada uno de los genes. Si en el cromosoma heredado del padre hay un alelo dominante de un gen y otro dominante del otro gen el ligamiento está en esta fase; por ende en el cromosoma materno si el individuo es heterocigotoestarán los alelos recesivos de ambos genes.

2) Fase de repulsión

Cuando sobre uno de lo cromosomas hay un alelo dominante de un gen y el otro gen está en forma recesiva, y al revés en el otro cromosoma los genes están ligados en trans.

3) Fase total o parcial

Depende de la distancia que los separe. Si la distancia que los separa es muy grande puede haber entrecruzamiento sin que haya recombinación o nueva combinación de los alelos de los genes. Cuando hay ligamiento parcial debemos considerar que en algunas células habrá crossingover y recombinación y otras donde no lo haya. Por lo tanto el porcentaje de gametos que tienen nuevas combinaciones o recombinantes siempre es más bajo que el porcentaje de gametos con la combinación original o parental.

4) Fase total

Cuánto más cerca está uno de otro, menor es la probabilidad de que suceda un crossingover entre ellos y por lo tanto tienden a heredarse en la misma combinación ohaplotipo que poseía el cromosoma materno o paterno de cada individuo que está formando sus gametos.

Hoy en día sabemos que los cromosomas son portadores de un número elevado de genes, por lo tanto, cuando un cromosoma pasa a la descendencia, también pasan todos sus genes, y en este caso su comportamiento no sigue la Segunda Ley de Mendel, es decir, no segregan independientemente. A los genes que están localizados en el mismo cromosoma se les llama genes ligados.

En el caso de realizar una “Prueba de cruza” de las semillas dihíbridas, como se ve en el esquema siguiente, tendríamos estos resultados: Si los genes fueran independientes, el individuo dihíbrido AaBb formará cuatro posibles gametos que darán origen a cuatro fenotipos posibles: amarillo-liso, amarillo - rugoso, verde - liso, verde - rugoso . Si los genes están ligados (en ligamiento completo) el individuo dihíbrido formará solamente dos tipos de gametos y se obtendrán solamente dos fenotipos: amarillo liso y verde- rugoso.

Los genes ligados pueden encontrarse en fase de acoplamiento, cuando se ubican los alelos dominantes en el mismo cromosoma; o en fase de repulsión, cuando el alelo dominante de un carácter se ubica junto al recesivo del otro carácter.

Cuanto mayor sea la distancia física entre dos locus mayor será la probabilidad de que ocurra un entrecruzamiento meiótico entre ellos, y por lo tanto mayor será la probabilidad de que se trasmitan independientemente a la descendencia. Si dos locus están muy próximos en el cromosoma es improbable que se produzca recombinaciones y por lo tanto quedaran en el mismo cromosoma y cromátida. Se dice que estos locus se coheredan. Los alelos que se coheredan con frecuencia máxima, es decir que casi nunca se segregan, son alelos ligados.

Thomas Morgan, 1911, descubrió y explicó el fenómeno de ligamiento en Drosophila melanogaster (genes ligados al X). Demostró que lo genes se localizan a lo largo de los cromosomas en forma lineal: Teoría Cromosómica de la Herencia, Morgan 1911.

Puede haber ligamiento total, cuando los genes están muy cerca uno del otro y no hay posibilidad de formación de quiasmas o puntos de intercambio durante la meiosis.

Ligamiento parcial, cuando la distancia que los separa es suficiente para permitir entrecruzamientos entre ellos. Cuando ocurre algún porcentaje de entrecruzamiento y aparecen gametos recombinantes.

A mayor separación de los genes ligados, mayor porcentaje de entrecruzamiento. El mayor porcentaje de recombinación no puede ser mayor al 50%, y ocurre cuando los genes involucrados están en los extremos del cromosoma.

Un cromosoma y los genes que están asociados se llama grupo de ligamiento. Por otra parte, el sobre cruzamiento meiotico hace que los genes de un cromosoma puedan ser transferidos a su homologo, alternando con ello los grupos de ligamiento.

W.Bateson y R. C. Punnett fueron los primeros en observar que dos pares de genes no se segregaban necesariamente en forma independiente. Pero la interpretación de estas observación estaba muy influida por la creencia de que los genes no estaban localizados en los cromosomas. Cuando cruzaron guisantes de flores purpura (r+) y polen alargados (l+) con otros de flores rojas (r) y polen redondeado (l) encontraron unos resultados muy diferentes de la proporción 9:3:3:1 esperada en la F2.

Sin embargo otro hecho motivo a Morgan a hacer

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