Microorganismos Fijadores De Nitrógeno
ivme27 de Octubre de 2013
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Fijación biológica de nitrógeno
Biological Nitrogen Fixation
Juliana Mayz-Figueroa
Universidad de Oriente, Núcleo de Monagas, Laboratorio de Rizobiología, Campus Juanico, Maturín, Estado
Monagas. Email: julianamayz@cantv.net.
RESUMEN
Esta revisión es acerca de los organismos fijadores de nitrógeno, viviendo libres o en asociación con plantas terrestres. Se
discute su hábitat, morfología y los aspectos fisiológicos; se incluyen, la ubicación de las estructuras involucradas en la
Fijación Biológica de Nitrógeno, los mecanismos de protección de la nitrogenasa, las vías metabólicas de incorporación del
nitrógeno fijado y los compuestos nitrogenados transportados vía xilema o floema. Además, se citan géneros y especies de
organismos o sistemas fijadores que se localizan en el territorio de Venezuela, indicando el colector y el herbario de
referencia.
Palabras Clave: Fijación Biológica de Nitrógeno, Microorganismos de vida libre, Asociaciones, Nitrogenasa.
ABSTRACT
This review is about nitrogen-fixing organisms, free-living or living in association with terrestrial plants. Their habitat,
morphology and physiological aspects are discussed; location of the involved structures in the Biological Nitrogen Fixation,
mechanisms of nitrogenase protection, metabolic routes of fixed nitrogen incorporation and nitrogen compounds transported
via xylem or phloem are included. In addition, genus and species of organisms or fixing-systems located in the states of
Venezuela countryside are mentioned, jointly with the collector and the reference herbarium.
Key Words: Biological Nitrogen Fixation, Free-living microorganisms, Associations, Nitrogenase.
INTRODUCCIÓN reducir la degradación del suelo (Allan y Graham,
2002; Parsons, 2004).
El Nitrógeno (N) es un elemento necesario en
la composición de proteínas, ácidos nucleicos y otros La FBN es mediada por el complejo
componentes celulares, siendo así una molécula nitrogenasa, presente en los organismos fijadores, el
esencial para el crecimiento de todos los organismos. cual cataliza la conversión del N2 a NH4+ bajo la
En la atmósfera el N ocupa aproximadamente el 80%, reacción general: N2 + 10H+ + 8e- + nMgATP →
existiendo en la forma
debido al triple enlace entre los dos áto
N
≡
N;
sin emb
argo, el N
mos de
2
,
2NH
de grandes cantidades de poder reductor y energía
4
+
+ H
2
+ nMgADP + nPi (n
≥
16). Esta requiere
nitrógeno, que hace a la molécula casi inerte, no (ATP), y la reducción obligada de protones con un
puede ser
vivientes, sino sólo por un pequeño grupo de
aprovechado por la
may
oría de las for
mas
mínimo de 1 mo
reducido
(Halbleib y
l of H
Luden, 2000). La actividad del
2
producido
por mo
l de N
2
microorganismos altamente especializados, que complejo enzimático puede ser mermada por el
incluyen algas, bacterias y actinomicetes. Para ser oxígeno, de tal manera que los organismos fijadores
utilizado en el crecimiento, este debe ser primero poseen mecanismos (e.j. alta tasa respiratoria,
reducido y luego “fijado” (combinado) en la forma de compartamentalizaciones o protección
iones amonio (NH4+) o nitrato (NO3-). El proceso a conformacional) que les permiten mantener bajas
través del cual esos microorganismos reducen el concentraciones de éste a fin de mantener la enzima
nitrógeno hasta una forma utilizable es conocido funcionando (Ureta y Nordlund, 2002; Lee et al.,
como Fijación Biológica de Nitrógeno (FBN por sus 2004).
siglas en español). El proceso puede ser llevado a
cabo por los microorganismos en vida libre o en Organismos involucrados en la FBN
simbiosis con plantas, y el mismo no sólo permite
usar el nitrógeno atmosférico sino también revertir o Entre los microorganismos involucrados en la
FBN se encuentran: bacterias, algas verde-azules
Revista UDO Agrícola 4 (1): 1-20. 2004 1
Mayz-Figueroa. Fijación
O Agrícola
(cianobacterias) y actinomicetes, los cuales pueden
fijar el nitrógeno viviendo libremente o formando
asociaciones.
Microorganismos de Vida Libre
Bacterias
Las bacterias fijadoras de nitrógeno son
componentes importantes del suelo y requieren una
fuente de energía química si no son fotosintéticas, las
cuales a su vez utilizan la energía de la luz solar.
Entre las bacterias de vida libre pueden
encontrarse: anaeróbicas obligadas o facultativas (e.j.
Clostridium pasteurianum, Klebsiella spp.,
Desulfovibrio sp.), aeróbicas obligadas (e.j.
Azotobacter spp., Beijerinckia sp.) y fotosintéticas
(bacterias púrpuras sulfurosas y no sulfurosas, y
bacterias verdes sulfurosas) (Allan y Graham, 2002).
Las bacterias aeróbicas dependen fuertemente
de las condiciones de humedad, oxígeno y materia
orgánica, y las anaeróbicas son predominantes en
suelos anegados donde existen las condiciones de
humedad y materia orgánica, pero el suministro de
oxígeno está restringido. La FBN en los suelos
tropicales con las condiciones requeridas de humedad,
temperatura y materia orgánica es generalmente alta.
Se reporta que el número de bacterias fijadoras de
nitrógeno es particularmente elevado en la zona
adyacente a la raíz (rizósfera), debido a la liberación
de compuestos orgánicos que le sirven como
nutrimento (Dugan 2004).
Las bacterias aeróbicas emplean dos
mecanismos de protección de la nitrogenasa: la
protección respiratoria, donde se produce una elevada
tasa respiratoria a expensas de un alto consumo de
carbono y energía, manteniendo así una concentración
intracelular de oxígeno baja; y la protección
conformacional, en la cual la nitrogenasa cambia su
disposición a una forma reversible inactiva (Robson y
Postgate, 1980; Segura y Espín, 1998).
Cianobacterias
Las Cianobacterias tienen una amplia
distribución y ocupan un gran rango de habitas al
igual que las bacterias, que incluyen suelo y agua,
tanto de regiones tropicales y templadas como de
climas extremos (Herrero et al. 2001), Presentan una
gran diversidad morfológica, desde unicelulares hasta
2 Revista UD
biológica de nitrógeno
multicelulares filamentosas y con o sin la presencia
de heterocistos. Stanier y Cohen-Bazire (1977), las
describen como fotoautotróficas, fijadoras de CO2 a
través del Ciclo de Calvin y carentes de 2-
oxoglutarato deshidrogenasa. En las cianobacterias,
el amonio es incorporado en esqueletos carbonados
(2-oxoglutarato) a través del ciclo de la glutamina
sintetasa-glutamato sintasa para la biosíntesis de
glutamato y compuestos nitrogenados derivados
(Herrero et al., 2001).
Los heterocistos (Figura 1) son células
especializadas, distribuidas a lo largo o al final del
filamento (cianobacterias multicelulares
filamentosas), los cuales tienen conexiones
intercelulares con las células vegetativas adyacentes,
de tal manera que existe un continuo movimiento de
los productos de la fijación de nitrógeno desde los
heterocistos hacia las células vegetativas y de los
productos fotosintéticos desde las células vegetativas
hacia los heterocistos (Todar, 2004).
Figura 1.a. Imagen de contraste de fase de filamentos
de Nostoc punctiforme, mostrando
heterocistos (flechas).
b. Imagen epifluorescente de los filamentos
mostrados en
...