Microorganismos Fijadores De Nitrógeno

Fijación biológica de nitrógeno

Biological Nitrogen Fixation

Juliana Mayz-Figueroa

Universidad de Oriente, Núcleo de Monagas, Laboratorio de Rizobiología, Campus Juanico, Maturín, Estado

Monagas. Email: julianamayz@cantv.net.

RESUMEN

Esta revisión es acerca de los organismos fijadores de nitrógeno, viviendo libres o en asociación con plantas terrestres. Se

discute su hábitat, morfología y los aspectos fisiológicos; se incluyen, la ubicación de las estructuras involucradas en la

Fijación Biológica de Nitrógeno, los mecanismos de protección de la nitrogenasa, las vías metabólicas de incorporación del

nitrógeno fijado y los compuestos nitrogenados transportados vía xilema o floema. Además, se citan géneros y especies de

organismos o sistemas fijadores que se localizan en el territorio de Venezuela, indicando el colector y el herbario de

referencia.

Palabras Clave: Fijación Biológica de Nitrógeno, Microorganismos de vida libre, Asociaciones, Nitrogenasa.

ABSTRACT

This review is about nitrogen-fixing organisms, free-living or living in association with terrestrial plants. Their habitat,

morphology and physiological aspects are discussed; location of the involved structures in the Biological Nitrogen Fixation,

mechanisms of nitrogenase protection, metabolic routes of fixed nitrogen incorporation and nitrogen compounds transported

via xylem or phloem are included. In addition, genus and species of organisms or fixing-systems located in the states of

Venezuela countryside are mentioned, jointly with the collector and the reference herbarium.

Key Words: Biological Nitrogen Fixation, Free-living microorganisms, Associations, Nitrogenase.

INTRODUCCIÓN reducir la degradación del suelo (Allan y Graham,

2002; Parsons, 2004).

El Nitrógeno (N) es un elemento necesario en

la composición de proteínas, ácidos nucleicos y otros La FBN es mediada por el complejo

componentes celulares, siendo así una molécula nitrogenasa, presente en los organismos fijadores, el

esencial para el crecimiento de todos los organismos. cual cataliza la conversión del N2 a NH4+ bajo la

En la atmósfera el N ocupa aproximadamente el 80%, reacción general: N2 + 10H+ + 8e- + nMgATP →

existiendo en la forma

debido al triple enlace entre los dos áto

N

≡

N;

sin emb

argo, el N

mos de

2

,

2NH

de grandes cantidades de poder reductor y energía

4

+

+ H

2

+ nMgADP + nPi (n

≥

16). Esta requiere

nitrógeno, que hace a la molécula casi inerte, no (ATP), y la reducción obligada de protones con un

puede ser

vivientes, sino sólo por un pequeño grupo de

aprovechado por la

may

oría de las for

mas

mínimo de 1 mo

reducido

(Halbleib y

l of H

Luden, 2000). La actividad del

2

producido

por mo

l de N

2

microorganismos altamente especializados, que complejo enzimático puede ser mermada por el

incluyen algas, bacterias y actinomicetes. Para ser oxígeno, de tal manera que los organismos fijadores

utilizado en el crecimiento, este debe ser primero poseen mecanismos (e.j. alta tasa respiratoria,

reducido y luego “fijado” (combinado) en la forma de compartamentalizaciones o protección

iones amonio (NH4+) o nitrato (NO3-). El proceso a conformacional) que les permiten mantener bajas

través del cual esos microorganismos reducen el concentraciones de éste a fin de mantener la enzima

nitrógeno hasta una forma utilizable es conocido funcionando (Ureta y Nordlund, 2002; Lee et al.,

como Fijación Biológica de Nitrógeno (FBN por sus 2004).

siglas en español). El proceso puede ser llevado a

cabo por los microorganismos en vida libre o en Organismos involucrados en la FBN

simbiosis con plantas, y el mismo no sólo permite

usar el nitrógeno atmosférico sino también revertir o Entre los microorganismos involucrados en la

FBN se encuentran: bacterias, algas verde-azules

Revista UDO Agrícola 4 (1): 1-20. 2004 1

Mayz-Figueroa. Fijación

O Agrícola

(cianobacterias) y actinomicetes, los cuales pueden

fijar el nitrógeno viviendo libremente o formando

asociaciones.

Microorganismos de Vida Libre

Bacterias

Las bacterias fijadoras de nitrógeno son

componentes importantes del suelo y requieren una

fuente de energía química si no son fotosintéticas, las

cuales a su vez utilizan la energía de la luz solar.

Entre las bacterias de vida libre pueden

encontrarse: anaeróbicas obligadas o facultativas (e.j.

Clostridium pasteurianum, Klebsiella spp.,

Desulfovibrio sp.), aeróbicas obligadas (e.j.

Azotobacter spp., Beijerinckia sp.) y fotosintéticas

(bacterias púrpuras sulfurosas y no sulfurosas, y

bacterias verdes sulfurosas) (Allan y Graham, 2002).

Las bacterias aeróbicas dependen fuertemente

de las condiciones de humedad, oxígeno y materia

orgánica, y las anaeróbicas son predominantes en

suelos anegados donde existen las condiciones de

humedad y materia orgánica, pero el suministro de

oxígeno está restringido. La FBN en los suelos

tropicales con las condiciones requeridas de humedad,

temperatura y materia orgánica es generalmente alta.

Se reporta que el número de bacterias fijadoras de

nitrógeno es particularmente elevado en la zona

adyacente a la raíz (rizósfera), debido a la liberación

de compuestos orgánicos que le sirven como

nutrimento (Dugan 2004).

Las bacterias aeróbicas emplean dos

mecanismos de protección de la nitrogenasa: la

protección respiratoria, donde se produce una elevada

tasa respiratoria a expensas de un alto consumo de

carbono y energía, manteniendo así una concentración

intracelular de oxígeno baja; y la protección

conformacional, en la cual la nitrogenasa cambia su

disposición a una forma reversible inactiva (Robson y

Postgate, 1980; Segura y Espín, 1998).

Cianobacterias

Las Cianobacterias tienen una amplia

distribución y ocupan un gran rango de habitas al

igual que las bacterias, que incluyen suelo y agua,

tanto de regiones tropicales y templadas como de

climas extremos (Herrero et al. 2001), Presentan una

gran diversidad morfológica, desde unicelulares hasta

2 Revista UD

biológica de nitrógeno

multicelulares filamentosas y con o sin la presencia

de heterocistos. Stanier y Cohen-Bazire (1977), las

describen como fotoautotróficas, fijadoras de CO2 a

través del Ciclo de Calvin y carentes de 2-

oxoglutarato deshidrogenasa. En las cianobacterias,

el amonio es incorporado en esqueletos carbonados

(2-oxoglutarato) a través del ciclo de la glutamina

sintetasa-glutamato sintasa para la biosíntesis de

glutamato y compuestos nitrogenados derivados

(Herrero et al., 2001).

Los heterocistos (Figura 1) son células

especializadas, distribuidas a lo largo o al final del

filamento (cianobacterias multicelulares

filamentosas), los cuales tienen conexiones

intercelulares con las células vegetativas adyacentes,

de tal manera que existe un continuo movimiento de

los productos de la fijación de nitrógeno desde los

heterocistos hacia las células vegetativas y de los

productos fotosintéticos desde las células vegetativas

hacia los heterocistos (Todar, 2004).

Figura 1.a. Imagen de contraste de fase de filamentos

de Nostoc punctiforme, mostrando

heterocistos (flechas).

b. Imagen epifluorescente de los filamentos

mostrados en

...