Perdedores y ganadores en los arrecifes de coral, aclimatados a altas concentraciones de dióxido de carbono

Perdedores y ganadores en los arrecifes de coral, aclimatados a altas concentraciones de dióxido de carbono

Los experimentos han demostrado que la acidificación de los océanos debido al aumento de las concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono tiene efectos perjudiciales sobre el rendimiento de muchos organismos marinos1-4. Sin embargo, pocos estudios empíricos o de modelado han abordado las consecuencias a largo plazo de la acidificación de los océanos para los ecosistemas marinos5-7. Aquí mostramos que a medida que el pH disminuye de 8.1 a 7.8 (el cambio esperado si las concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono aumentan de 390 a 750 ppm, consistente con algunos escenarios para el final de este siglo) algunos organismos se benefician, pero muchos más pierden. Investigamos los arrecifes de coral, pastos marinos y sedimentos que están aclimatados a pH bajo en tres filtraciones de dióxido de carbono volcánico fresco y poco profundo en Papúa Nueva Guinea. A pH reducido, observamos reducciones en la diversidad de los corales, el reclutamiento y la abundancia de constructores de estructuras estructuralmente complejas, y cambios en las interacciones competitivas entre los taxones. Sin embargo, la cobertura coralina se mantuvo constante entre pH 8.1 y _7: 8, debido a que los corales Porites masivos establecieron el dominio sobre los corales estructurales, a pesar de las bajas tasas de calcificación. El desarrollo del arrecife cesó por debajo de pH 7.7. Nuestros datos empíricos de este campo único confirman las predicciones del modelo de que la acidificación de los océanos, junto con el estrés de la temperatura, probablemente conduzca a una diversidad, complejidad estructural y resiliencia severamente reducidas de los arrecifes de coral del Indo-Pacífico en este siglo.

El aumento del CO2 atmosférico debido a la quema de combustibles fósiles y la deforestación afecta los sistemas marinos de varias maneras. A través de su efecto en el clima global, aumenta la temperatura de la superficie del mar (ahora 0: 7 _C más alta que en tiempos preindustriales) e intensifica la variabilidad de tormentas y lluvias, alterando la salinidad y el escurrimiento terrestre de nutrientes y sedimentos8. También causa cambios profundos en la química del agua de mar. Las concentraciones atmosféricas de CO2 de _390 ppm ya superan en un 50_100% la envolvente histórica de 200_300 ppm en el pasado> 2 millones de años9. La presión parcial aumentada resultante del dióxido de carbono (pCO2) en el agua de mar ya ha reducido el pH medio del agua de mar superficial en 0.1, reduciendo así las concentraciones de iones de carbonato en 30 mol 􀀀 kg kg 􀀀1 y el estado de saturación de agua de mar en minerales de carbonato de calcio () _15%, aunque la magnitud de estos efectos varía regionalmente y con la latitud.

Se predice que el pH en declive, denominado 'acidificación del océano', tiene profundas implicaciones para los ecosistemas marinos porque los iones de carbonato son un sustrato esencial para la calcificación biótica. Los arrecifes de coral son especialmente preocupantes porque sus muchas decenas de miles de especies dependen en última instancia de la complejidad estructural derivada de los esqueletos de carbonatos de los corales. Sin embargo, el conocimiento específico sobre la capacidad de los ecosistemas de arrecifes para aclimatarse y / o adaptarse a la exposición a largo plazo a un pH reducido (aumento de pCO2 y reducción) sigue siendo inadecuado. Gran parte de nuestra comprensión proviene de experimentos de perturbación de laboratorio a corto plazo de organismos individuales o de modelos determinísticos. Los experimentos de perturbulación informan respuestas variables y, a veces severas, en muchas plantas marinas, invertebrados y vertebrados a un pH reducido, como la disminución de la calcificación, la alteración de la fisiología y algunos efectos sobre la supervivencia. Aunque los experimentos de laboratorio son indispensables, la mayoría son demasiado breves para que ocurra la aclimatación completa del organismo, y los factores co-limitantes (por ejemplo, nutrientes, corrientes e irradiancia) son difíciles de simular ex situ. Los experimentos también brindan poca información sobre los procesos que conducen a la adaptación del ecosistema, como la reproducción alterada, la competencia, las redes tróficas y la susceptibilidad a enfermedades, o la adaptación genética. Por lo tanto, existe una gran necesidad de datos empíricos que documenten los efectos a largo plazo de la acidificación de los océanos en los ecosistemas marinos aclimatados a la alta pCO2, que se encuentran alrededor de los respiraderos de CO2 submarinos. Recientemente, se han investigado cambios en los ecosistemas de las costas rocosas marinas de aguas someras en los respiraderos volcánicos de CO2 en el Mediterráneo, documentando disminuciones importantes en muchos organismos calcificantes y no calcificantes y aumentos en macroalgas y pastos marinos a pH reducido del agua de mar (refs 7,14).

Aquí presentamos los efectos de la exposición natural in situ a pCO2 de agua de mar elevada en comunidades de arrecifes de coral tropicales, crecimiento de corales, reclutamiento, pastos marinos y propiedades sedimentarias. El estudio se basa en investigaciones de campo de arrecifes de coral de aguas claras y comunidades de pastos marinos en tres filtraciones volcánicas frías de gas CO2 al 99% y en tres sitios de control adyacentes con geomorfología, temperatura del agua de mar y salinidad similares, que bordean las islas D'Entrecastraux. Provincia de Milne Bay, Papua Nueva Guinea (Figs. Suplementarios S1, S2, Tabla S1).

Las comunidades de coral a 3mdepth se compararon entre sitios de control (`pCO2 baja ': corrientes de burbujas> 5 m desde las líneas de transecto, medianas por sitio 7,97_8,14 pH a escala total, 296_494 ppm pCO2) y secciones de arrecife con actividad de filtración moderada (' alta pCO2 ': corrientes de burbujas <5 m desde las líneas de transecto, pH 7.73_8.00, 444_953 ppm pCO2; Fig. 1a, b, Fig. S3 complementaria, Tabla S2). La mediana del estado de saturación del agua de mar para el aragonito mineral de carbonato de calcio (arag) fue de 3.5 en los sitios de control y de 2.9 en los filtrados. Las zonas de ventilación más vigorosa estaban cubiertas por arena o rocas con colonias individuales de coral, macroalgas o pastos marinos densos (Fig. 1c, Fig. S4 Suplementaria). No se encontró desarrollo de arrecife a un pH inferior a 7,70 (> 1,000 ppm de CO2), y por lo tanto, las zonas de ventilación más intensa se excluyeron de la evaluación del arrecife.

Las encuestas de campo mostraron que en sitios altos en comparación con bajos en pCO2, la cobertura de coral duro era similar (33% versus 31%, Fig. 2a, Tabla Suplementaria S3). Sin embargo, la cobertura de corales Porites masivos se duplicó, mientras que la cobertura de corales estructuralmente complejos (con ramificación, foliose y formas de crecimiento tabulares, es decir, excluyendo formas de crecimiento masivas, submasivas e incrustantes) se redujo tres veces. La riqueza taxonómica de los corales duros se redujo en un 39%. La cobertura de macroalgas carnosas no calcáreas se duplicó y el pasto marino aumentó ocho veces, mientras que la cobertura de algas coralinas crustosas (importantes sustratos calcáreos para la colonización de corales) y de otras algas calcáreas rojas se redujo siete veces. La cobertura y la riqueza de los corales blandos y la cubierta de esponja también se redujeron significativamente. La densidad y la riqueza taxonómica de los juveniles de coral duro se redujeron 2,8 y 2 veces, respectivamente, y de juveniles de coral blando 18 y 12 veces, en los sitios de alta pCO2 (figura 2b). Incluso las densidades juveniles de Porites masivas declinaron> cuatro veces a una alta pCO2, a pesar de la alta representación de este taxón en la comunidad adulta.

El pH para cada sección de 10 m a lo largo de los transectos de estudio en el sitio de filtración más grande (Upa-Upasina) se predijo espacialmente a partir de los datos de pH observados (Fig. S3 suplementaria). A medida que el pH del agua de mar disminuyó de 8.1 a 7.8, las comunidades de arrecifes gradualmente cambiaron, sin un umbral claro (Fig. 3, Tabla Suplementaria S4). En particular, la riqueza de coral duro, juveniles de coral y algas coralinas crustosas progresivamente

disminuyó con un pH en declive.

Las diferencias en las tasas de calcificación y el espesor del tejido en Porites masivos entre los sitios de pCO2 alto y bajo fueron pequeñas (Fig. 2c, Tabla Suplementaria S3). Sin embargo, las colonias masivas de Porites eran más pálidas a una alta pCO2, y tenían casi el doble de densidad de macrobioeroders externamente visibles en sus superficies vivas en comparación con los sitios de bajo PCO2. De manera similar, las mediciones de crecimiento in situ encontraron pequeñas diferencias en la extensión lineal en el omnipresente coral Pocillopora damicornis. Los clados de algas dinoflageladas endosimbióticas no cambiaron en respuesta a pCO2 alta en P. damicornis (90% con clado D1, 10% con C1 en ambas filtraciones y controles) y Acropora millepora (100% con clado C3).

Tanto en el sitio de pCO2 alto como bajo en Milne Bay, las tasas medias de calcificación de Porites masivas en los últimos 12 años fueron un 30% más bajas de lo esperado dada su latitud (Fig. 4). Este hallazgo está de acuerdo con un conjunto creciente de datos que muestran que las tasas de calcificación en Porites masivos, P. damicornis y otros corales han disminuido en un 14_30% en las últimas dos décadas en grandes regiones geográficas de todo el mundo, con los dos factores globales , estrés por temperatura y / o acidificación del océano, considerada la (s) causa (s) más probable (s). Las temperaturas máximas de la superficie del mar en verano de Milne Bay han excedido los promedios a largo plazo en 9 de estos últimos 12 años18. El blanqueamiento intenso de los corales se produjo en la región en 1996, seguido de un blanqueamiento menor en 1998 y 2000-2001 (Información complementaria). Las tasas de calcificación similares y bajas en los sitios altos y bajos de pCO2 sugieren que la calcificación en Porites masivos es relativamente insensible a una reducción a pH 7.8, y que otro factor (posiblemente estrés por temperatura) ha tenido un efecto más fuerte sobre la calcificación. Sin embargo, incluso las Porites masivas fueron poco frecuentes cerca de los respiraderos más intensos donde el pH del agua de mar era <7: 7, de acuerdo con experimentos que mostraban una reducción del 55_75% en la calcificación de Porites a pH 7,49 y 7,19 en comparación con el pH ambiental (referencia 19).

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