Regulación De La Compartimentación

Regulación de compartimentación

El secuestro de la vía metabólica

Compartimentación del metabolismo y el secuestro de las rutas metabólicas en orgánulos limitados por membranas se produce en todos los eucariotas, pero es más evidente en las células de plantas superiores.Compartimentación es un medio por el cual las vías se pueden regular de forma independiente el uno del otro, proporcionando de este modo un control del flujo a través de las vías en respuesta a las demandas del metabolismo celular. la división de la célula en volúmenes más pequeños puede servir para concentrar los compuestos intermedios de una vía y puede prevenir ciclo fútilpor reacciones opuestas.También puede proporcionar ambientes especializados más favorables para ciertas reacciones.Vías relacionadas que interactúan a través de la oferta y la demanda de sustratos también pueden mantenerse en las proximidades al ser secuestradas organelos principales together.the encuentran en las células de la planta son el núcleo, mitocondria, aparato de Golgi, microcuerpos, peroxisomas, glioxisomas, vacuolas y plastidios. Además, no debe olvidarse que el citoplasma es también un compartimiento en su propio derecho.Todos estos compartimentos están encerrados por la membrana plasmática. En última instancia, la forma de la célula está soportada por una pared celular rígida de celulosa que no se encuentra en las células animales. El espacio de la pared celular no es totalmente inerte, ya que puede contener enzimas esenciales para el metabolismo.la integración del metabolismo celular requiere la interacción controlada entre las vías en los diversos compartimentos. ..esto se logra a través de una permeabilidad altamente selectiva de las membranas de los organelos de modo que un número limitado de productos intermedios se puede transportar de un compartimento a otro. estos sistemas de transporte son altamente selectivos.. también puede haber una estrecha asociación física entre los compartimentos. en algunos casos, la secuencia de reacciones que comprende una vía metabólica puede estar situado en más de un orgánulo.un excelente ejemplo de esto es la fotorrespiración que requiere el cloroplasto, peroxisomas, mitocondrias y citoplasma.

El papel único de plastidios

la diferencia más fundamental entre plantas y otros organismos eucariotas es la presencia de un compartimiento adicional, el plástido.hay una amplia variedad de tipos de plástidos, cada uno con una función metabólica muy distinta y la capacidad. elplástido más comúnmente estudiado es el cloroplasto y, más específicamente, su papel en la generación fotoquímica de reducción de la potencia hormiga ATP y su utilización en la biosíntesis reductora de hidratos de carbono de CO2.de hecho, los bioquímicos no vegetal a menudo considera el ciclo de las pentosas fosfato reductora y las reacciones fotoquímicas de los cloroplastos como los únicos aspectos de Thet metabolismo de la planta parece ser vale la pena investigar, ya que se asume generalmente que las plantas son organismos.debe ponerse de manifiesto a lo largo de este capítulo y el resto de este libro que se trata de un error que surge, al menos en cierta medida, del hecho de que muchas de las actividades que son citosólica o localizados en otros organismos en otra parte se localizan en los plástidos de las plantas.la mayor parte de la capacidad biosintética de una célula de la planta se localiza en los plástidos de un tipo u otro, si están presentes como orgánulos fotosintéticamente competentes o son completamente sin clorofila.esto también es cierto para los diferentes tejidos tales como hojas, raíces y asociación seeds.the de la actividad biosintética con el cloroplasto es lógico ya que este orgánulo es también la pones primaria de energía y la fijación de carbono primaria, ambos de los cuales son necesarios para la biosíntesis de la actividad....En plástidos no verdes, la energía de carbono debe ser importado por estas vías. La gama de otras actividades que se encuentran en todos los plástidos incluyen: la síntesis de ácidos grasos, la asimilación primaria de nitrito en el glutamato, la biosíntesis de un número de otros aminoácidos (aunque no aa), la síntesis de almidón, y la biosíntesis de pigmentos (Dennis y miernyk, 1982 ). Además de estas actividades anabólicos, plástidos también son capaces de catabolizar fosfatos de hexosa a través de la glucólisis y la vía del fosfato de pentosa oxidativa (AP Reees, 1988a).

En los cloroplastos la actividad principal de la orgánulo es la generación de fosfatos de triosa y fosfatos de hexosa dentro del ciclo de fosfato de pentosa reductora, que sirven como los precursores de otras vías. Este no es el caso en los plástidos no fotosintéticos, donde las vías metabólicas predominantes varían dependiendo del tejido en el que se encuentra el orgánulo.

Estas diferencias deben ser un resultado de la expresión diferencial de genes que ocurren tanto como una función de la especie de planta y el ejemplo location.for tejido, en el endospermo de desarrollar el metabolismo de las semillas de aceite de ricino se dirige predominantemente hacia la síntesis de ácido graso que se produce en los plástidos.

En contraste, el almidón tienda de gramíneas en el endospermo en desarrollo y esto también se sintetiza en el plástido. Sin embargo, dentro de las hojas de estas plantas tanto, la actividad de la plastd debe estar dirigida hacia la producción de fotosintatos que se puede utilizar en la síntesis de dichos productos intermedios como los aminoácidos esenciales para el crecimiento y el desarrollo.

Todos los plastidios contienen ADN que en la mayoría de los casos consiste en una molécula circular, 120-150 kpb de longitud. Aunque plástidos de diversos tejidos en una planta pueden ser muy diferentes, tanto en la morfología y la bioquímica, el ADN que contienen es idéntica. Esto sugiere que surgen todos los plástidosde la misma precursor de plástidos y se diferencian en respuesta al desarrollo del tejido.

Esta respuesta fifferential es, sin duda, bajo el control del núcleo de la célula. En chlorosplasts, intermediarios metabólicos, la reducción de la energía y ATP para las actividades biosintéticas anteriores se genera sustancialmente dentro del orgánulo, mientras que en plástidos no fotosintéticos theu tienen que ser importados desde el citoplasma, ya sea directamente o generados a partir de precursores importados.

Esta diferencia es importante, porque significa que uno no puede asumir que el estudio de los cloroplastos solo proporcionará una idea del control del metabolismo en todos los tipos de plástidos. Muchas de las vías de biosíntesis en diferentes plastidios tienen características comunes, pero la regulación de estas vías y su integración con el resto del metabolismo celular debe, inevitablemente, ser diferente.

Por ejemplo, en los cloroplastos, el almidón se sintetiza en la luz y degrada tanto en la luz y la oscuridad, en plastidios de raíz que se sintetiza y se degrada en la oscuridad, pero la rotación es insignificante. En contraste, en amiloplastos del endospermo que se sintetiza durante el desarrollo, pero descompone extracelularmente durante la germinación.

.la única forma de obtener información acerca de la regulación de metabolismo del almidón en estas diferentes plastidios es el estudio de cada uno por separado, ya que cualquier extrapolación a partir de un caso a otro está obligado a tener una utilidad limitada. El contenido de este libro se ocupará extensamente con el metabolismo en cells.hence fotosintética, el alcance de este capítulo se limita a lo que se conoce del metabolismo en los plásmidos no fotosintéticos.

Metabolismo de los plástidos no fotosintéticos

En esta sección, las capacidades metabólicas de plástidos no verde se ilustrarán con ejemplos específicos en los que se han aislado los orgánulos y las vías características. Como ya se ha señalado, las vías de biosíntesis en plástidos no verdes son dependientes de un suministro de suministro de los precursores, ATP y reductor que son por oxidación de hidratos de carbono.Inicialmente, por lo tanto, se tiene en cuenta este aspecto del metabolismo celular y su compartimentación.

La oxidación de carbohidratos: la glucólisis y la ruta oxidativa de las pentosas fosfato en plástidos

En otros organismos, las vías ubicuas de la glucólisis y la vía del fosfato de pentosa oxidativa no están asociadas con cualquier orgánulo unido a la membrana y se asumió que las plantas tienen que seguir este patrón. Con la mejora de los métodos de fraccionamiento de la célula, se hizo cada vez más evidente que las células de plantas son únicas en tener parte o la totalidad de estas vías presentan tanto en el citosol y en el plástido.

Estas vías se muestran en la fig. 4.1 donde se ilustra que comparten algunos productos intermedios comunes. La organización y regulación de estas vías ha sido recientemente revisado por Dennis y Miernyk (1982) y apRees (1988 a, b) (véase también el capítulo 6). A partir de estudios de raíces, tallos, semillas y cultivos de células parece que los plástidos no fotosintéticos tienen la capacidad enzimática para convertir fosfatos de hexosa y hexosa por lo menos tan lejos como el piruvato, y en algunos casos no hay evidencia de la presencia de un complejo de la piruvato deshidrogenasa para su posterior conversión a acetil-CoA. Sin embargo, existen dos diferencias cualitativas y cuantitativas que surjan entre plastidios con respecto a estas vías.

Por ejemplo, parece que la primera enzima única para la vía oxidativa pentosa fosfato (oppp), glucosa 6-fosfato deshidrogenasa, está ausente

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