Tejido Muscular Tratándolo Histológicamente

Definición de tejido muscular

Figura 1 Figura 2

Figura 3 Figura 4

Este tejido, de origen mesenquimático, está constituído por (Figs.1 y 2):

• células musculares (fibras musculares), capaces de generar movimientos al contraerse bajo estímulos adecuados y luego relajarse y

• tejido conjuntivo estrechamente asociado a las células musculares. Este actúa como sistema de amarre y acopla la tracción de las células musculares para que puedan actuar en conjunto. Además, conduce los vasos sanguíneos y la inervación propia de las fibras musculares (Fig 3 y 4)

Tipos de tejido muscular

Figura 1 Figura 2

Figura 3 Figura 4

En los vertebrados, se distinguen 3 tipos de músculo (Fig 1):

• esquelético, estriado o voluntario (Fig 2)

• cardíaco, estriado involuntario (Fig 3)

• liso, involuntario (Fig 4)

Cada tipo de músculo tiene células de estructura distinta, adaptadas a su función específica, pero en todos ellos la maquinaria intracelular contráctil está formada por filamentos que se orientan paralelos a la dirección del movimiento. Todas las variedades de células musculares aprovechan la energía química almacenada en el ATP y la transforman en energía mecánica.

Tejido muscular esquelético

Figura 1 Figura 2

Figura 3 Figura 4

Este tejido está formado por manojos de células cilíndricas (10-100 m), muy largas (de hasta 30 cm), multinucleadas y estriadas transversalmente, llamadas también fibras musculares esqueléticas(Figs 1 y 2). Los núcleos de las fibras se ubican vecinos a la membrana plasmática (sarcolema), que aparece delimitada por una lámina basal (lámina externa). El tejido conjuntivo que rodea a las fibras musculares contiene numerosos vasos sanguíneos (Fig 3) y nervios y se dispone de manera de transferir, en la forma más efectiva posible, la contracción de las fibras musculares a los sitios de inserción del músculo.

Cada fibra muscular recibe una terminación del axón de una neurona motora, formándose en la zona de unión una estructura denominada placa motora (Fig 4).

Figura 5 Figura 6

El músculo esquelético se une a los huesos a través de los tendones (Fig 5), estructuras continuas con la envoltura conjuntiva llamada epimisio, que rodea externamente al músculo completo. El tejido conjuntivo penetra al interior del músculo formando el perimisio (Fig 6), que corresponde a delgados septos de tejido conjuntivo que envuelven a manojos o fascículos de fibras musculares. A partir del perimisio, se origina el endomisio formado por delgadas vainas de fibras reticulares que rodean cada una de las fibras musculares. Los vasos sanguíneos penetran al músculo a través de estos septos conjuntivos.

La inervación del tejido muscular esquelético se relaciona directamente con la regulación de la contracción de cada fibra muscular y en consecuencia con el estado de tensión del músculo completo.

Fibras nerviosas efectoras

• fibras alfa: inervan las fibras musculares a través de la placa motora. Dan origen a la unidad motora

• fibras g: inervan las fibras intrafusales

Receptores sensoriales

El tejido muscular esquelético contiene terminaciones nerviosas espirales, sensibles a la distensión y a la tensión. Estas se asocian a un tipo especial de fibras musculares, las fibras intrafusales, para formar un órgano sensitivo: el huso neuromuscular.

Fibras musculares esqueléticas

Figura 1 Figura 2

Figura 3 Figura 4

Las fibras musculares esqueléticas se caracterizan por la presencia de estriaciones transversales periódicas. (Figs. 1 y 2).

Esta estriación resulta de la existencia en su citoplasma de las miofibrillas (Fig. 3) estructuras responsables de la contracción muscular.

Las miofibrillas son estructuras cilíndricas largas (1 a 3 m de diámetro) que corren paralelas al eje logitudinal de la célula, y están formados por miofilamentos finos y miofilamentos gruesos, dispuestos en tal forma que inducen la apariencia de bandas claras y oscuras que se repiten a a lo largo de cada miofibrilla, determinando la organización de los sarcómeros (Fig. 4).

Figura 5

La banda oscura se conoce como banda A (de anisótropa) y la clara como banda I (de isótropa). Cada banda I aparece bisectada por una línea transversal oscura denominada disco o línea Z (de Zwichenscheibe= disco intermedio,). Al centro de la banda A hay una zona más clara que corresponde a la banda H (de Hell = claro) en cuyo centro está la línea M (de Mittellmembran= membrana media) (Fig. 5).

Figura 6 Figura 7

Figura 8 Figura 9

En el citoplasma que rodea a las miofibrillas se disponen tanto las miocondrias como las cisternas del retículo sarcoplásmico a las cuales se asocian los túbulos T, en una organizacion precisa con respecto a los sarcómeros (Figs. 6 y 7) y repetidas a todo lo largo de las células musculares esqueléticas (Figs. 8 y 9).

Estrechamente asociadas a las fibras musculares esqueléticas se encuentran las células satélites, separadas del endomisio por la misma membrana basal que rodea a la fibra muscular. Ellas son células musculares indiferenciadas que juegan un rol importante en el crecimiento y reparacíon de los músculos

Estructura de las miofibrillas

Figura 1 Figura 2

Figura 3 Figura 4

Figura 5

La unidad estructural y funcional de las células musculares estriadas es el sarcómero (Fig 1), elemento que se repite a lo largo de las miofibrillas. El análisis de la estructura y composición molecular del sarcómero (Fig 2), permite entender el mecanismo de contracción de las fibras musculares estriadas, basado en el deslizamiento de los miofilamentos gruesos sobre los miofilamentos finos.

Los filamentos gruesos (de 15 nm de ancho y 1.6 m de largo) están formados principalmente por miosina y se localizan a lo largo de la banda A (Fig 3 y 4). Los filamentos finos (de 8 nm de ancho y 1.0 m de largo) corresponden a microfilamentos de F-actina. Estos anclan en la línea Z, luego cursan a lo largo de la banda I y penetran la banda A, donde corren paralelos a los filamentos gruesos, terminando a nivel de la banda H que contiene sólo filamentos gruesos. En la banda A se observan puentes que se extienden desde los filamentos gruesos hacia los filamentos finos y que corresponden a las cabezas de las moléculas de miosina. A nivel de la línea M cada filamento grueso se asocia a 6 filamentos gruesos adyacentes, a través de puentes proteicos dispuestos radialmente.

Durante el proceso de contracción, los filamentos finos de los sarcómeros adyacentes son empujados hacia el centro de la banda A, lo que produce el acortamiento del sarcómero (Fig 5). Como consecuencia de este proceso, se oblitera la banda H y disminuye la longitud de la banda I, sin que se modifique la longitud de la banda A. El grado de traslapamiento entre filamentos gruesos y finos explica este fenómeno.

Estructura molecular de los miofilamentos y sus interacciones

Figura 1 Figura 2

Figura 3 Figura 4

Los filamentos finos están formados por actina, tropomiosina y troponinas, proteínas que se relacionan directamente con el proceso de acortamiento del sarcómero (Fig 1).

Los microfilamentos de actina están constituídos por 2 hebras proteicas, que se enrollan para formar una estructura helicoidal doble (Figs 2 y 3). Cada hebra corresponde a un polímero de moléculas asimétricas de G actina, lo que otorga a los microfilamentos de actina una polaridad definida.

La tropomiosina es una molécula con forma de bastón, de alrededor de 40 nm de longitud, que corresponde a un dímero de 2 cadenas-hélice idénticas, que se enrollan una respecto de la otra para formar filamentos que corren a lo largo de ambos bordes del microfilamento de F-actina (Fig 4).

La troponina es un complejo de 3 subunidades que se dispone en forma discontinua a lo largo del microfilamento. El complejo está formado por TnT, que se une fuertemente a la tropomiosina, TnC que une iones calcio y TnI que se une a actina. En los filamentos finos, cada molécula de tropomiosina recorre 7 moléculas de G-actina y tiene un complejo de troponina unido a su superficie (Fig 4).

Los filamentos finos de sarcómeros vecinos anclan en la linea Z a través de las proteínas a-actinina y Cap Z, que se unen selectivamente al extremo (+) de los filamentos de actina.

Figura 5 Figura 6

Figura 7 Figura 8

La molécula de miosina-II está formada por 2 polipéptidos de 220 kD cada uno (cadenas pesadas ) y 4 polipéptidos de 20 kD cada uno (cadenas livianas) (Fig 5). Está organizada en 3 dominios estructural y funcionalmente distintos: cabeza, cuello y cola. En el extremo NH2-terminal las 2 cadenas pesadas presentan una estructura globular, llamada cabeza, la que se continúa en una zona con forma de bastón, de unos 150 nm de largo, cuya porción inicial corresponde al cuello de la molécula y el resto a la cola.

En el músculo estriado, cada filamento grueso es una estructura bipolar formada por la asociación antiparalela de alrededor de 300 moléculas de miosina-II (Fig 6). La región central del filamento grueso está compuesta de un conjunto de colas dispuestas

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