Desarrollo Oseo

Desarrollo del hueso y el Cartílago

Los huesos aparecen al principio como condensaciones de células mesenquimatosas que constituyen los modelos o moldes mesenquimatosos de los huesos. Algunos huesos se desarrollan en este mesénquima (tejido conectivo embriónico) por osificación intramembranosa. En otros casos, los modelos óseos mesenquimatosos se transforman en modelos cartilaginosos de la siguiente manera: las células mesenquimatosas que se han agregado en la formación del futuro hueso, se diferencian en células cartilaginosa embriónicas llamadas condroblastos. Estas células secretan matriz cartilaginosa, de manera que el modelo óseo pronto se convierte en cartílago hialino. El modelo óseo cartilaginoso se osifica más tarde por formación ósea endocondral.

El desarrollo óseo se conoce como osificación u osteogénesis, hay mecanismos distintos. Todos los huesos son derivados del mesénquima, pero mediante dos procesos diferentes, según los huesos involucrados. Por ejemplo, los huesos planos del cráneo se desarrollan directamente en áreas del mesénquima vascularizado por medio de un proceso conocido como osificación intramembranosa. El proceso se llamó así porque el sitio de estos huesos aparece al principio como una membrana mesenquimatosa. Los huesos largos, como se mencionó más arriba, son precedidos por modelo cartilaginosos. La mayor parte del cartílago en estos huesos es reemplazado durante la vida fetal por tejido óseo durante un proceso conocido como osificación endocondral.

Cortes, secciones transversales de embriones a diversos estadios, que ilustran la formación y diferenciación de los somitas.

Origen de los huesos

El hueso de los mamíferos se deriva del tejido mesenquimal primitivo. Durante el desarrollo preóseo hay migración de células mesenquimales hacia futuros sitios de osteogénesis, donde se diferencian a causa de la acción de factores de crecimiento generados localmente. Así, durante el período embrionario temprano, la condensación mesenquimal, siguiendo una adecuada señalización, forma el blastema esquelético con células osteogénicas. La formación de hueso puede ocurrir de dos maneras: reemplazando cartílago (endocondral), o como resultado de la transformación de tejido mesenquimal (intramembranoso). Los sitios en los que se inicia el proceso de osificación se conocen como centros primarios, están asociados en los huesos largos a las diáfisis y se originan en su mayoría durante el período embrionario, con raras excepciones. Algunos huesos comienzan su osificación a partir de un único centro pero es muy común que haya una coalescencia de varios centros hasta que formen uno solo. Por otro lado, no todo el centro primario se extiende sobre toda la plantilla de cartílago precursora, así que en algunas regiones, epífisis principalmente, aparecen centros secundarios de osificación. Estos centros, en su gran mayoría, aparecen después del nacimiento.

Proceso de formación del centro Fi primario y secundario de osificación.

A diferencia de los cartílagos articulares, la región de cartílago que es reemplazada por hueso durante el crecimiento necesita un mayor suministro vascular para proveer a las células multipotenciales con los nutrientes y sustancias necesarias para su activa proliferación. La invasión vascular en las plantillas cartilaginosas ocurre mediante canales de cartílago y son esenciales para la formación de los centros de osificación. Estos canales mantienen su importancia durante el crecimiento y siguen presentes hasta que toda la plantilla cartilaginosa ha sido osificada.

El crecimiento de los seres vivos es un problema que la naturaleza ha tenido que resolver, especialmente para los vertebrados terrestres, ya que estos están sometidos a diversas cargas mecánicas durante el transcurso de su vida. Los tejidos blandos crecen fácilmente mediante crecimiento intersticial, pero esto es posible debido a que no son rígidos. En el caso del esqueleto, los huesos son rígidos y tienen que ser lo suficientemente fuertes para brindar soporte a todo el cuerpo, así que la adición de material es complicada, sobre todo porque los animales están en constante movimiento. La simple aposición de osteoblastos no sería efectiva, ya que serían destruidos casi de inmediato. La solución requiere de un material lo suficientemente blando como para poder presentar crecimiento intersticial, pero al mismo tiempo duro para resistir las cargas mecánicas que actúan sobre el esqueleto. Esta solución es la placa de crecimiento.

La placa de crecimiento posee las mismas características del cartílago: está compuesta principalmente de fibras de colágeno, proteoglicanos y agua, ordenados de forma tal que semejan la estructura de una esponja con poros muy finos. Así, cuando es deformado rápidamente, el cartílago es un material duro, mientras que será suave si la deformación ocurre lentamente. Dicho de otro modo, el cartílago tiene un módulo elástico que depende de la velocidad de deformación. Esto se explica por el reducido tamaño de poro que impide que el agua contenida en el cartílago sea expulsada rápidamente. No obstante, después de una presión sostenida, el agua puede salir o reacomodarse dentro de la estructura cartilaginosa.

La placa de crecimiento existe en zonas del hueso que crece en longitud, esto es, las adyacentes a los centros primarios y secundarios de osificación, este crecimiento corresponde al proceso de osificación endocondral. El crecimiento en grosor se da por la producción y resorción de células y matriz extracelular en el periostio mediante osificación intramembranosa. Aunque son procesos distintos, están acoplados de manera tal que los huesos conservan una relación longitud-diámetro que les permite tener la resistencia mecánica necesaria. Sin embargo, el crecimiento en grosor ha recibido mucha menor atención que el longitudinal.

El crecimiento de los huesos largos consiste en la proliferación de células en la placa de crecimiento, su transformación en condroblastos, condrocitos y condrocitos hipertrofiados. Una hipótesis sugiere que el crecimiento culmina cuando se extinguen las células progenitoras en la placa de crecimiento. Esta cantidad de células

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