Estructura De La Corteza Cerebral

ESTRUCTURA DE LA CORTEZA CEREBRAL

La corteza cerebral forma una cobertura completa del hemisferio cerebral. Está compuesta por sustancia gris y se ha estimado que contiene aproximadamente diez mil millones de neuronas. El área de superficie de la corteza está aumentada por su plegamiento en circunvoluciones separadas por surcos o cisuras. El espesor de la corteza varía de 1,5 a 4,5 mm. La corteza es más gruesa sobre la cresta de una circunvolución y más delgada en la profundidad de una cisura. La corteza cerebral, como la sustancia gris en cualquier otra parte del sistema nervioso central, consiste en una mezcla de células nerviosas, fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguíneos. Se encuentran los siguientes tipos de células nerviosas en la corteza cerebral:

1) células piramidales, 2) células estrelladas 3) células fusiformes, 4) células horizontales de Cajal y 5) células de Martinotti (fig. 15-1).

Células nerviosas de la corteza cerebral

Las células piramidales llevan este nombre por la forma de su cuerpo celular (fig. 15-1). La mayor parte de los cuerpos celulares tienen de 10 a 50 gm de longitud. Sin embargo, hay células piramidales gigantes, también conocidas con el nombre de células de Betz, cuyos cuernos celulares miden hasta 120 gm y se hallan en la circunvolución precentral motora del lóbulo frontal.

Los ápices de las células piramidales están orientados hacia la superficie pial de la corteza. Desde el vértice de cada célula una gruesa dendrita apical se extiende hacia la piamadre, dando ramas colaterales. Desde los ángulos basales, varias dendritas basales se dirigen lateralmente hacia el neurópito circundante. Cada dendrita posee numerosas espinas dendríticas para establecer uniones sinápticas con axones

de otras neuronas (fig. 15-1). El axón se origina en la base del cuerpo celular y termina en las capas corticales más profundas o, más comúnm&tte, entra en la sustancia blanca cerebral como una fibra de proyección, de asociación o comisural.

Las células estrelladas, algunas veces denominadas células granulosas debido a su pequeño tamaño, tienen una forma poligonal y su cuerpo celular mide aproximadamente 8 um de diámetro (fig. 15-1). Estas células poseen múltiples dendritas ramificadas y un axón relativamente corto que termina en una neurona cercana.

Las células fusiformes tienen su eje longitudinal vertical a la superficie y se concentran principalmente en las capas corticales más profundas (fig. 15-1). Se originan dendritas en cada polo del cuerpo celular. La dendrita inferior se ramifica dentro de la misma capa celular, mientras que la dendrita superficial asciende hacia la superficie de la corteza y se ramifica en las capas superficiales. El axón se origina en la parte inferior del cuerpo celular y entra en la sustancia blanca como una fibra de proyección, de asociación o comisural.

Las células horizontales de Cajal son pequeñas células fusiformes orientadas hori zontalmentei que se hallan en las capas más superficiales de la corteza (fig. 15-1). Se origina una dendrita en cada extremo de la célula y el axón discurre paralelo a la superficie de la corteza, haciendo contacto con las dendritas de células piramidales.

Las células de Martinotti son pequeñas células multipolares que están presentes en todos los niveles de la corteza (fig. 15-1). La célula tiene dendritas cortas, pero el axón se dirige hacia la piamadre de la corteza, donde termina en una capa más superficial, comúnmente la más externa. El axón en su trayectoria da origen a algunas ramas colaterales cortas.

Fibras nerviosas de la corteza cerebral

Las fibras nerviosas de la corteza cerebral están dispuestas en forma radial y tangencial (figs. 15-2 y 15-3). Las fibras radiales discurren en ángulo recto respecto de la superficie cortical e incluyen las fibras comisurales, de asociación y de proyección aferentes que terminan dentro de la corteza y los axones de células piramidales, estrelladas y fusiformes que salen de la corteza para convertirse en fibras comisurales, de asociación y de proyección de la sustancia blanca del hemisferio cerebral.

Las fibras tangenciales discurren paralelas a la superficie cortical y en su mayor parte son ramas colaterales y terminales de fibras aferen tes. Incluyen también los axones de células horizontales y estrelladas y ramas colaterales de células piramidales y fusiformes. Las fibras. tangenciales están más concentradas en las capas 4 y 5, donde se denominan bandas de BaiIlarger externa e interna respectivamente (figs. 15-2 y 15-3). Las bandas de Baillarger están particularmente bien desarrolladas en las áreas sensitivas debido a la gran concentración de las partes terminales de las fibras talamocorticales. En la corteza visual la banda de Baillarger externa, que es tan gruesa que puede verse a simple vista, se conoce con el nombre de estría de Gennari. Debido a esta obvia banda o estría, la corteza visual en las paredes de la cisura calcarina algunas veces se denomina corteza estriada.

Capas de la corteza cerebral

Con propósitos descriptivos es conveniente dividir a la corteza cerebral en capas que puedan distinguirse por el tipo, la densidad y la disposición de sus células (figs. 15-1 y 15-3). Aquí se describen los nombres y aspectos característicos; las diferencias regionales se comentan más adelante.

1. Capa molecular (capa plexiforme). Ésta

es la capa más superficial; consiste principalmente en una densa red de fibras nerviosas orientadas tangencialmente (figs. 15-1 y 15-3). Estas fibras derivan de las dendritas apicales de las células piramidales y fusiformes, los axones de células estrelladas, y las células de Martinotti. También hay fibras aferentes que se originan en el tálamo y en asociación con fibras comí-surales. Entre estas fibras nerviosas hay algunas células horizontales de Cajal. Claramente esta capa más superficial de la corteza está donde se establece gran cantidad de sinapsis entre diferentes neuronas.

2. Capa granulosa externa. Esta capa contiene gran cantidad de pequeñas células piramidales y células estrelladas (figs. 15-1 y 15-3). Las dendritas de estas células terminan en la capa molecular y los axones entran en capas más profundas, donde terminan o continúan para entrar en la sustancia blanca del hemisferio cerebral.

3. Capa piramidal externa. Esta capa está compuesta por células piramidales, el tamaño de cuyo cuerpo celular aumenta desde el límite superficial hacia el limite más profundo de la capa (figs. 15-1 y 15-3). Las dendritas apicales se dirigen a la capa molecular y los axones entran en la sustancia blanca como fibras de proyección, de asociación o comisurales.

4. Capa granulosa interna. Esta capa está compuesta por células estrelladas dispuestas en forma muy compacta (figs. 15-1 y 15-3). Hay una gran concentración de fibras dispuestas horizontalmente conocidas colectivamente como la banda externa de Baillarger.

5. Capa ganglionar (capa piramidal interna). Esta capa contiene células piramidales muy grandes y de tamaño mediano (figs. 15-1 y 15-3). Entre las células piramidales hay células estrelladas y células de Martinotti. Además hay gran número de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillarger (fig. 15-3).

En la corteza motora de la circunvolución precentral, las células piramidales de esta capa son muy grandes y se conocen con el nombre de células de Betz. Estas células dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyección del haz corticoespinal o piramidal.

6. Capa multiforme (capa de células polimórficas). Aunque la mayoría de las células es fusiforme, muchas de ellas son células piramidales modificadas, cuyo cuerpo celular es triangular u ovoideo (.figs. 15-1 y

15-3). También las células de Martinotti son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca subyacente o salen de ella.

Variaciones de la estructura cortical

El sistema de numeración y nomenclatura de las capas corticales mencionado es similar al de Brodmann (1909). Sin embargo, es importante comprender que no todas las áreas de la corteza cerebral tienen seis capas (fig. 15-3). Aquellas áreas de la corteza en las cuales no pueden reconocerse las seis capas básicas se denominan heterotípicas, en oposición a la mayoría, que son homotípicas y poseen seis capas. Van a describirse dos áreas heterotípicas: el tipo granuloso y el tipo agranuloso.

En el tipo granuloso las capas granulosas están bien desarrolladas y contienen células estrelladas dispuestas en forma compacta (fig. 15-3). Así, las capas 2 y 4 están bien desarrolladas y las capas 3 y 5 poco, de modo que las capas 2 a 5 se fusionan en una capa única de células predominantemente granulosas. Estas son las células que reciben fibras talamocorticales. El tipo granuloso de corteza se halla en la circunvolución poscentral, la circunvolución temporal superior y en partes de la circunvolución del hipocampo.

En el tipo agranuloso de corteza, las capas granulosas están poco desarrolladas, de modo que las capas 2 y 4 están prácticamente ausentes (fig. 15-3). Las células piramidales en las capas 3 y 5 están dispuestas en forma muy compacta y su tamaño es muy grande. El tipo de corteza agranulosa se halla en la circunvolución precentral y otras áreas en el lóbulo frontal. Estas áreas dan origen a gran número de fibras eferentes que están asociadas con la función motora.

Mecanismos de la corteza cerebral

Un estudio de la histología de la corteza cerebral, combinado con los registros neurofisiológicos eféctuados con microelectrodos, sugiere que la corteza cerebral está

...