Nutricion Mineral

INTERCAMBIO DE GASES EN VEGETALES

El proceso respiratorio en plantas es muy similar a los animales en cuanto a los gases involucrados en el intercambio: toman oxígeno de su medio circundante y eliminan bióxido de carbono producto de su metabolismo.

Las plantas no poseen aparato respiratorio como los animales, por lo que el oxígeno se difunde de algunos sitios al resto de las células a través de los espacios intercelulares.

Estos sitios de intercambio se encuentran en las raíces, tallos y hojas. En las raíces existen pelos radicales que aumentan la superficie sobre la cual pueden difundirse los gases para abastecer a la célula de la raíz. En los tallos leñosos y en raíces grandes que carecen de pelos radicales, a través del corcho o suber que los rodea, se establece comunicación con el exterior y los tejidos vivos del interior a través de pequeños orificios de células redondeadas muertas, por entre los cuales circula el aire, denominadas lenticelas.

En las partes verdes de la planta como hojas y tallos tiernos se encuentran estructuras formadas de dos células de forma afrijolada llamadas estomas que se pueden abrir o cerrar cuando aumenta o disminuye la turgencia de estas células. Por estas aberturas se elimina agua por transpiración y se efectúa el intercambio gaseoso tanto para la respiración como para la fotosíntesis

Intercambio gaseoso

Las plantas toman, a diferencia de los animales, 2 sustancias gaseosas CO2 , absorbido por el día y expulsado por la noche, y O2 absorbido y expulsado al contrario que el CO2.

En las plantas superiores, el intercambio gaseoso se realiza por unos orificios llamados lenticelas existentes en los tallos leñosos y, sobre todo, por unas pequeñas aberturas del dorso de la hoja llamados estomas.

Cada estoma está flanqueado por un par de células epidérmicas con forma de riñón, denominadas células oclusivas, que dejan entre ellas un orificio llamado ostiolo, el cual se comunica con el sistema intercelular mediante la cámara subestomática. Las células oclusivas se cierran y se abren regulando el intercambio de gases y la pérdida de vapor de agua.

Difusión de agua a través de los estomas

Las primeras plantas que se asentaron en el medio terrestre sólo pudieron colonizar los hábitats más húmedos. No obstante, paulatinamente, fueron apareciendo adaptaciones a la aridez de este medio nuevo para ellas. Las plantas terrestres se encontraban “entre la tierra y el cielo”: un suelo con una disponibilidad de agua muy variable, que depende de la pluviosidad, y una atmósfera que, muchas veces, es muy deshidratante. La aparición de los estomas en las hojas y parte aérea de las plantas tuvo un éxito evolutivo inmediato, porque en situaciones de déficit hídrico dotaba a la planta de una posibilidad de regular sus pérdidas a la atmósfera.

El agua se evapora desde la superficie de las células del mesofilo al aire de los espacios intercelulares y llega a la cavidad subestomática, saliendo a la atmósfera libre por el poro estomático. El proceso se realiza por difusión. La cutícula cérea que cubre la superficie foliar es una barrera muy eficaz que impide el movimiento de agua. Se ha estimado que sólo un 5% del vapor de agua se pierde por la cutícula. Esto significa que el 95% o más del agua se pierde por difusión a través de las aberturas diminutas de los estomas que, generalmente, son más abundantes en el envés (superficie abaxial) de la hoja que en el haz (superficie adaxial).

En los espacios aéreos internos de la hoja el vapor de agua se mueve por gradientes de concentración de vapor: se considera que está a saturación (100% HR) en los espacios intercelulares (las paredes de las células del mesofilo están empapadas de agua) hasta la atmósfera que no está, normalmente, saturada. Las hojas presentan en el mesofilo espacios llenos de aire: el 5% en las acículas de pino, 10% en las hojas de maíz, 30% en la cebada y 40% en hojas de tabaco.

En principio, la pérdida de vapor de agua se puede describir como diferencias de potencial hídrico entre la hoja y la atmósfera, pero la relación no es lineal, sino exponencial, debido a la expresión logarítmica entre la concentración de vapor de agua y el potencial hídrico.

En la interfase hoja-atmósfera hay un cambio de estado líquido a gas y la fuerza impulsora resulta ser la diferencia de concentraciones de vapor de agua entre la hoja y la atmósfera. La difusión es muy lenta en los líquidos, pero bastante rápida en los gases. La transpiración de una hoja depende de dos factores importantes:

1. La diferencia de concentraciones de vapor de agua entre las superficies evaporantes de la hoja y la atmósfera.

2. La resistencia a la difusión del vapor de agua en esta vía.

La resistencia a la difusión del vapor de agua es la resultante de varías resistencias en serie: la resistencia en el mesofilo, la resistencia a través del poro estomático y la resistencia a través de la capa límite (boundary layer) de aire pegado a la hoja. En paralelo

a la resistencia del poro estomático se halla la resistencia a través de la cutícula: pero esta última, al ser mucho mayor, tiene muy poco efecto cuando los estomas están abiertos).

De estas resistencias las más importantes, porque son variables (en Electricidad se representan con una flecha superpuesta) y pueden alterar más el proceso de difusión de vapor de agua, son la resistencia estomática (rs) y la de capa límite (boundary layer, rb). La tasa de transpiración (E, mol m-2 s-1) se relaciona con la resistencia a la difusión (r, s m-1) de manera inversamente proporcional, según la ecuación:

donde cwv son las concentraciones de vapor de agua

(mol m-3) en la hoja y el aire. La resistencia es el inverso de la conductancia: una

resistencia alta equivale a decir una conductancia baja.

La diferencia entre concentraciones de vapor de agua entre las superficies evaporantes de las hojas y la atmósfera es muy dependiente de la temperatura, porque la temperatura modifica mucho la capacidad de saturación del aire con vapor de agua. El gradiente resultante entre dos puntos –o demanda evaporativa de la atmósfera- será la fuerza impulsora que mueva cualquier proceso de evaporación y, así mismo, la transpiración de una hoja. Si suponemos que la cavidad subestomática está cerca de la saturación (≈100%) y el aire a un 70% HR, obtenemos los siguientes gradientes de concentración de vapor:

La pérdida de agua está además regulada por la resistencia estomática y la resistencia de la capa límite de aire que rodea a la hoja.

La capa límite es una película fina de aire en reposo que envuelve a la hoja y su resistencia a la difusión del vapor de agua es proporcional a su grosor. Fundamentalmente, su grosor depende de la velocidad del viento.

Cuando no hay viento, la resistencia de capa límite puede ser grande y reducir el efecto de control que tienen los estomas sobre la transpiración.

Hay también aspectos morfológicos de la hoja que reducen la capa límite: una hoja con bordes muy originar remolinos que reducen la capa límite. Por el contrario, los pelos en las hojas, los estomas hundidos en criptas, etc.. aumentan mucho el valor de la resistencia de la capa límite.

Estructura y mecanismo estomático

Las plantas terrestres tienen que resolver un conflicto: abrir sus estomas para captar CO2 y al mismo tiempo limitar la pérdida de vapor de agua. La cutícula que toda la parte aérea actúa como una barrera eficaz contra la pérdida de agua.

Pero las plantas no pueden aislarse indefinidamente de la atmósfera: necesitan tomar CO2 y, cuando lo hacen, no pueden evitar perder muchas más moléculas de agua que las de anhídrido carbónico que asimilan. Esto se debe a que las moléculas de agua son más ligeras y difunden más rápido que las de CO2 , en parte por su menor peso molecular (18 g/mol, frente a 44 g/mol del anhídrido carbónico), pero sobre todo porque el gradiente de concentraciones es mucho mayor y más favorable para la difusión de las moléculas de agua. Así que, inevitablemente, cuando las plantas abren sus estomas –sus bocas- para “saciar su hambre” con CO2 , corren el riesgo de “sufrir de sed”, porque se les escapa el agua.

La solución funcional a este dilema es la regulación temporal de las aberturas estomáticas. Por la noche, cuando no se hace fotosíntesis y la demanda de CO2 es nula (en plantas C3 y C4), los estomas se mantienen cerrados, evitando la pérdida innecesaria de agua. En la mañana de un día soleado, cuando el suministro de agua es abundante y la luz solar favorece una fotosíntesis elevada, la demanda de CO2 en la hoja es grande y los poros estomáticos están muy abiertos, disminuyendo la resistencia a la difusión de CO2. En estas condiciones, la pérdida de agua es, también, elevada, pero para la planta es ventajoso el poder sintetizar hidratos de carbono, que son esenciales para su crecimiento y reproducción. Por otra parte, en días soleados en que la disponibilidad hídrica sea escasa, la planta abre poco sus estomas o los tiene completamente cerrados, ya que en estas condiciones es más ventajoso evitar la deshidratación.

Las plantas con metabolismo fotosintético CAM han alcanzado la mayor eficiencia en la economía del agua al abrir los estomas por la noche, cuando los gradientes de vapor entre hoja y atmósfera son menores: separación temporal entre captación de CO2, por la noche, y metabolismo

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