Tejido muscular. MÚSCULO ESQUELÉTICO

TEJIDO MUSCULAR

El tejido muscular está formado por células alargadas que tienen una gran cantidad de filamentos

citoplásmicos formados por proteínas contráctiles, la contracción de este tejido se genera

mediante energía proporcionada por las moléculas ATP.

Se distinguen tres tipos de tejido muscular:

* Músculo estriado esquelético: células cilíndricas muy alargadas y plurinucleadas, con

estriaciones transversales. Control voluntario

* Músculo estriado cardíaco: estriaciones transversales, células alargadas y ramificaciones que se

unen por medio de los discos intercalares. Involuntario.

* Músculo liso: grupos de células fusiformes, no tienen estriaciones transversales, el proceso de

contracción es lento. Involuntario.

La membrana celular se denomina sarcolema; el citosol, sarcoplasma, el retículo endoplasmático

liso, retículo sarcoplasmático.

MÚSCULO ESQUELÉTICO

Esta formado por haces de células muy largas, que contienen abundantes filamentos, las

miofibrillas. Estas fibras se originan en el embrión por la fusión de células alargadas denominadas

mioblastos.

ORGANIZACIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO

Epimisio, que recubre todo el músculo.

Perimisio, rodea a los haces de fibras.

Endomisio, envuelve a cada fibra muscular de forma individual.

El tejido conectivo mantiene unidas las fibras musculares permitiendo que la fuerza de contracción

generada por cada fibra individual actúe sobre el músculo entero. Esta función es importante ya

que la mayor parte de las veces las fibras musculares no llegan desde un extremo del músculo

hasta el otro. El tejido conectivo también hace que la fuerza de contracción del músculo se

transmita a otras estructuras, como los tendones y los huesos.

Los vasos sanguíneos penetran en el músculo a través de los tabiques de tejido conjuntivo y

forman una extensa red de capilares que discurren entre las fibras musculares. El tejido conectivo

del músculo también tiene vasos linfáticos y nervios.

ORGANIZACIÓN DE LAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS

Las fibras musculares esqueléticas muestran estriaciones transversales debido a la alternancia de

las bandas claras y oscuras. La banda oscura es anisótropa, se denomina banda A; la banda clara

es isótropa y se denomina banda I. En el centro de cada banda I se observa una línea transversal

oscura, la línea Z.

La estriacion de la miofibrillas se debe a la repetición de unidades idénticas denominadas

sarcómeros, esta formado por la parte de la miofibrillas que queda entre dos líneas Z sucesivas,

de manera que contiene una banda A que separa dos semibandas I. La banda A muestra una

zona más clara en la parte central, la banda H.

Cada fibra muscular tiene abundantes haces cilíndricos de filamentos, las miofibrillas.

El microscopio electrónico revela la presencia de filamentos finos de actina y de filamentos

gruesos de miosina dispuestos longitudinalmente en las miofibrillas y organizados con una

distribución asimétrica y paralela. Esta organización de los filamentos de las miofibrillas se

mantiene mediante diversas proteínas. El conjunto de miofibrillas (actina y miosina) se mantiene a

su vez fijo en el interior de la membrana plasmática de la fibra muscular debido a diversas

proteínas que tienen afinidad por los miofilamentos y por las proteínas de la membrana

plasmática. Una de estas proteínas, denominada distrofina, une los filamentos de actina a las

proteínas del sarcolema.

De la línea Z parten los filamentos finos (actina) que alcanzan el borde externo de la banda H. Los

filamentos gruesos (miosina) ocupan la región central del sarcómero. La band aI solamente esta

formada por los filamentos finos; la banda A por filamentos finos y gruesos, y la banda H

únicamente por filamentos gruesos.

Las miofibrillas del músculo estriado tienen cuatro proteínas principales:

* Miosina, filamentos gruesos.

* Actina, filamentos finos.

* Tropomiosina, filamentos finos.

* Troponina, filamentos finos.

La actina aparece en forma de polímeros largos (actina F) formados por dos cadenas de

monomeros globulares (actina G) enrolladas una sobre la otra, formando una doble hélice. Las

moléculas de actina G son asimétricas. Cuando estos monomeros se polimerizan para formar la

actina F, la parte anterior de un monómero se combina con la parte posterior de otro, produciendo

un filamento que,al igual que cada monómero de actina G, también esta polarizado. Cada

monómero globular de actina G posee una región de interacción con la miosina.

La tropomiosina es una molécula larga y fina, constituida por dos cadenas de polipeptídicas, una

enrollada sobre la otra. Se unen entre sí por sus extremos, formando filamentos que se localizan a

lo largo del surco existente entre dos filamentos de actina F.

La troponina es un complejo de tres su unidades: TNT, que se une intensamente a la

tropomiosina; TnC, que muestra una gran afinidad por los iones de calcio, y TnI, que ocupa el sitio

activo de la actina en dónde tiene lugar la interacción de esta con la miosina.

La molécula de miosina es grande, tiene forma de bastón y esta formada por dos péptidos

enrollados en hélice. En uno de sus extremos, la miosina muestra una profusión globular o cabeza

que posee zonas específicas para la combinación de ATP y que tiene actividad ATPásica. En esta

parte al molécula tiene lugar la hidrolisis del ATP para la liberación de la energía que utiliza en la

contracción. También en esta zona se combina con la actina. Cuando es sometida a una

proteólisis ligera, la molécula de miosina se puede dividir en dos fragmentos:

* meromiosina ligera, tiene la mayor porción de la molécula que tiene forma de bastón.

* meromiosina pesada, tiene una protrusion globular (cabeza).

Durante la contracción muscular, la comicidad ATPásica existente en las cabezas de la miosina

participa directamente en la transduccion de la energía química del ATP en la energía mecánica.

RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO Y SISTEMA DE TUBULOS TRANSVERSALES

La contracción muscular depende de la disponibilidad de iones de Ca2+ y el músculo se relaja

cuando la concentración de estos iones disminuye en el sarcoplasma. El retículo sarcoplasmático

almacena iones Ca2+ y regula su flujo. Cuando la membrana de retículo sarcoplasmático queda

polarizada por el estímulo nerviosos, los canales de Ca2+ se abren y estos iones, que estaban

depositados en los sácalos del retículo, salen de manera pasiva (sin gasto de energía) para actuar

sobre la troponina, facilitando de esta manera la formación de puentes entre la actina y miosina.

Cuando cesa la despolarización, la membrana del retículo sarcoplasmático utiliza un mecanismo

activo ( que consumé energía) para transferir el Ca2+ hacia el interior de los sácalos, los que

interrumpe la actividad contráctil.

El sistema de tubulos transversales o sistema T es el responsable de la contracción uniforme de

cada fibra muscular esquelética. Este sistema está constituido por una red de invagaciones

tubulares de la membrana plasmática (sarcolema) de la fibra muscular, cuyas ramas rodean a las

uniones de las bandas A e I de cada sarcómero. A cada lado de cada tubulos T hay una expansión

o sácalo terminal del retículo sarcoplasmático. Este complejo, formado por un tubulos T y dos

zonas de expansión del retículo sarcoplasmático, se denomina triada. En la tríada, la

despolarización de los tubulos T derivados del sarcolema se transmite al retículo sarcoplasmático.

MECANISMO DE LA CONTRACCIÓN

El sarcómero en reposo está formado por filamentos fino y gruesos que se superponen

parcialmente. La contracción se debe almdeslizamiento de unos filamentos sobre los otros , lo que

aumenta el tamaño de la zona de superposición entre los filamentos y disminuye el tamaño del

sarcómero.

La contracción se inicia en la banda A, en la que lo filamentos fino y gruesos presentan

superposición. Durante la contracción la actina y la miosina interactúan de la manera siguiente:

durante el reposo, el ATP se une a la ATPas de las cabezas de miosina. Para atacar la molécula

de ATP y liberar energía, la miosina necesita la actina, que actúa como cofactor. En el músculo en

reposo, la miosina no se puede asociar a la actina debido al efecto del complejo troponinatropomiosina

unido al filamento de actina. Sin embargo, cuando hay disponibilidad de iones Ca2+,

estos se combinan con la unidad TnC de la troponina, lo que da lugar a una configuración espacial

...