Acanthostega era la segunda tetrápodos del Devónico

Acanthostega

Acanthostega era la segunda tetrápodos del Devónico que se describirá de

Groenlandia Oriental (Jarvik 1952). Durante muchas décadas, todo lo que se sabía de

este animal eran dos techos cráneo parcial, y de éstos, estaba claro que se

era un animal muy diferente de su contemporáneo. Figura 5.17 muestra la

holotipo en el que la descripción original de Acanthostega era

basado. La muestra presenta los laterales y la línea media huesos derecha del cráneo

más o menos completa, con el diente maxilar de soporte de algo individual

del resto de la mejilla. El patrón de los huesos en el techo del cráneo era en

algunos aspectos diferentes, en particular, en el borde posterior de la mesa cráneo,

donde Acanthostega tenía un hueso que se formó tabular tanto una ensenada profunda

y largo, pronglike, tabular "cuerno". Es esta estructura distintiva

que le da su nombre, que significa "columna vertebral-armadura."

Cuando el seguimiento de algunos hallazgos accidentales de material Acanthostega

realizado en 1970 por un sedimentólogo, la articulación de Copenhague-Cambridge

expedición tuvo éxito en la recolección de lo que ha resultado ser espectacular

nuevo material de esta criatura (Figs. 1. 3, 1. 5, 5. 1 8). Sorprendentemente, entre los

muestras que recolectaron en 1987 eran los cuerpos de los animales cuya

cráneos se había encontrado en 1970 (véase la Fig. 5.21). Una cuenta de esta historia es

entretenida contada por Zimmer (1998). A partir de estos hallazgos acumulados,

casi todo el esqueleto de Acanthostega es ahora conocida y ha sido

se describe en una serie de artículos, listados como se discuten a continuación. El

animales se ha convertido en mucho más de lo que se esperaría de una primitiva

tetrápodos (Fig. 5.19). Su estudio ha dado lugar a algunas ideas cambiantes acerca de lo que

primeros tetrápodos eran similares, y también ha dado lugar a algunas nuevas ideas sobre la

desarrollo de las extremidades, la evolución de la respiración de aire, y la posterior

la radiación de los tetrápodos del Devónico hasta nuestros días.

Aparte de las similitudes primitivos, Ichthyostega y Acanthostega tienen

casi nada en común. Al igual que en Ichthyostega, el cráneo de Acanthostega

era muy poco profundo, con un hocico redondeado sin rodeos (1994a Clack, 2002) (Fig.

5,20). Su paladar fue igualmente formado por una lámina ósea, aunque no tan

sólidamente unido al resto del cráneo como en Ichthyostega. Al igual que en Ichthyostega,

la fosa nasal externa estaba muy cerca del borde de la boca, y el

órganos línea lateral eran en la mayoría de los casos alojados en tubos a través del hueso,

aunque éstos se funden en ranuras en algunos lugares, y los poros a través de

que se abren hacia el exterior son más visibles que en Ichthyostega

El cráneo y el hombro dérmica huesos de ambos animales tenían un esculpido

superficie de pozos, crestas y surcos, en común con otros tetrápodos

y muchos peces contemporáneas (1.3 Figs., 6.5). La función de este ornamento

es desconocida, pero algo similar se observa en ciertos peces modernos,

especialmente bagres. En el techo del cráneo, la sutura de los huesos del cráneo de mesa

entre sí es especialmente seguro, con interdigitaciones interdigitaciones en

tres dimensiones. En el hocico, hay amplias zonas de superposición donde el

suturas están diseñados para resistir el retorcimiento del hocico en la alimentación (Clack,

2 0 0 2).

Acanthostega era un animal pequeño que en lugar Ichthyostega, con un

cráneo de un tamaño máximo de aproximadamente 2 0 0 mm y una dentición sugiere una

diferente dieta. La fila exterior de los dientes marginales eran mucho más pequeñas que en

Ichthyostega, la fila interior en el paladar consistía tanto mucho más pequeño

toothlets y dentículos, además de unos grandes colmillos. El contraste en la parte superior y

tamaño de los dientes inferiores se ve en Ichthyostega es menos notorio en Acanthostega.

Casi todas las características de Acanthostega que han sido descubiertos sugieren

que era probable que haya sido totalmente acuático, por lo que su dentición, asemejándose

en algunos aspectos la de muchos de los peces de aletas lóbulo contemporáneos, era

probablemente adaptada para alimentar en agua.

Debido a la notable conservación de varios de los Acanthostega

especímenes, partes del esqueleto, particularmente los más delicados, son

más conocido que en Ichthyostega. Un buen ejemplo de esto es la preservación

del esqueleto branquial, no a menudo se descubre en cualquier tetrápodos fósiles (Figs.

5. 2 1, 5,22). En Acanthostega, el esqueleto branquial demostró ser extraordinariamente

fishlike (Coates y Clack 1991). Cada uno de los elementos era branquiales

fuertemente osificada y tenía un surco profundo que baja por detrás. Elementos

de al menos tres han sido encontrados pares de arcos branquiales. cuando se compara

con peces modernos en los que se conoce la estructura de enmalle, los bares de enmalle de

Acanthostega más se asemejan a los de la Neoceratodus pulmonados australiano.

Este pez usa branquias internas para respirar en el agua como la mayoría de peces,

pero también utiliza los pulmones para respirar aire. Hay tres pares funcionales de

arcos branquiales, como se encuentran en Acanthostega. La ranura a lo largo del individuo

elementos acomoda la arteria branquial aferente, que lleva la sangre a

las branquias para su oxigenación. Esta es una pieza de evidencia que sugiere que

Acanthostega utiliza branquias internas como Neoceratodus como parte de su respiración

mecanismo.

Otra pieza de evidencia que apoya esta conclusión proviene de

la cintura escapular (Fig. 5.22). En Acanthostega, como en Ichthyostega, el

cintura escapular consistía en una cleithrum dérmica stout unido al endoesquelético

scapulocoracoid. Toda la unidad se enfundó en todo el ventral

superficie y hasta la parte inferior del borde de ataque por la clavícula dérmica.

A lo largo del borde de ataque del cleithrum en Acanthostega fue una vuelta hacia dentro

brida, un poco ahuecada desde la parte frontal. Esta brida es la postbranchial

lámina y se encuentra en la mayoría de los peces (Fig. 5.22B, C) (Coates y Clack 1991).

(La próxima vez que compre un pescado entero para comer, mirar detrás de la aleta de enmalle en el borde

de hueso que recibe la solapa cuando se cierran las branquias. Este es el postbranchial

lámina.) Esta lámina realiza un par de puestos de trabajo. Su sección transversal en ángulo

da la fuerza vertical de hombro, y también forma la parte de atrás de las branquias

cámara, donde su forma ayuda a dirigir el agua hacia fuera una vez que ha pasado por encima

las branquias (ver capítulo 2). Esto, sumado a la evidencia de los elementos de enmalle

sí, sugiere fuertemente que Acanthostega todavía utiliza branquias internas para

respiración. Sería, sin duda, también se han utilizado los pulmones, así como lo hizo Neoceratodus,

porque pulmones o su equivalente parecen haber sido un común

patrimonio de todos los peces óseos. Acanthostega también conservó otra fishlike

carácter de la cintura escapular: la presencia de la anocleithrum, un remanente

de la más amplia cintura escapular dérmica de peces (Coates 1996).

No hubo lámina postbranchial en la cintura escapular de Ichthyostega,

y ningún esqueleto branquial se ha encontrado, aunque esto puede tener más que ver

con el grado de osificación de los elementos, o el estado de conservación

de los especímenes, que con su ausencia real en el animal vivo.

En contraste con Ichthyostega, en Acanthostega la superficie de la

faceta glenoidea no era fuertemente pieza, pero era un óvalo relativamente plana,

dirigida hacia el lado del animal. Esto sugiere que su antebrazo fue también

dirigido casi en su totalidad hacia los lados, aunque puede haber tenido más libertad

de movimiento en la parte delantera a la de Ichthyostega. El antebrazo de

Acanthostega ha revelado una serie de los nuevos hechos más notables

tetrápodos del Devónico sobre (Coates y Clack 1990).

El húmero de Acanthostega tiene la forma de una amplia L, como en la mayoría

otros tetrápodos tempranos, aunque como en Ichthyostega, un número de agujeros

y los procesos estaban presentes que desaparecen durante la evolución de los tetrápodos

como un todo. Sin embargo, los huesos de la parte inferior del brazo, el radio y el cúbito,

son diferentes en varios aspectos de las de cualquier otro tetrápodo (Figs. 5.22,

5,23). En primer lugar, el radio era un elemento alargado, cilíndrico en sección cerca

la articulación con el húmero, pero plana y espatulado al menor

fin. También era casi el doble de largo que el cúbito. El cúbito fue un corto,

hueso aplanado, con una articulación en forma de correa-donde se unía el húmero

sino una articulación

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