Botánica ambiental y Experimental Cómo las plantas sienten la temperatura

Botánica ambiental y Experimental

Cómo las plantas sienten la temperatura

Frente a los cambios en las temperaturas, las plantas reajustar su composición bioquímica para adaptarse y sobrevivir. El hecho de que los cambios de temperatura pueden inducir respuestas celulares indica que se detecta la temperatura y que la señal de temperatura está transduced en la célula. Mientras que las vías de señalización activa los cambios de temperatura están bien descritos, la temperatura de manera plantas sentido se considera a menudo como difícil de alcanzar. Esta revisión se centra en los mecanismos por los que las plantas sentido la temperatura. Demostramos que las plantas no tienen ningún termómetro interno como tal, sino que las alteraciones muy en equilibrio celular desencadenado por cambios de temperatura actúan como termostatos en red al sentido calor y frío. Entre estos dispositivos sensibles a la temperatura, se identificaron la fluidez de la membrana, conformación de proteínas, despolimerización de citoesqueleto y reacciones metabólicas. Además, se proponen otros interruptores moleculares. Se propone un modelo de la "maquinaria" de detección de temperatura. Finalmente, se discuten las particularidades de los sensores de temperatura, mostrando que eventos de señalización puede retroalimentación medidas de percepción.

1-Introducción 
A medida que se desarrollan, las plantas están sujetas a los cambios físicos que se produzcan en su entorno. Las temperaturas varían con la sucesión de estaciones y durante cualquier período de 24-h bajas temperaturas nocturnas se alternan con mayor luz diurna de las temperaturas. Incluso dentro de un solo día, un frío súbito puede ocurrir cuando las nubes pantalla el calor del sol. Estos cambios de temperatura tienen un impacto considerable sobre la fisiología celular. De membranas, la desestabilización de complejos proteicos, estabilización de RNA estructura secundaria, la acumulación de especies reactivas de oxígeno, el menoscabo de la fotosíntesis y la fuga a través de las membranas. Más drásticamente, la congelación puede matar las células (los diferentes efectos de refrigeración y congelación son detallados en Ruelland et al., 2009). El calor no sólo produce proteínas para desarrollarse, pero afecta a membrana fluidez,metabolismo y citoesqueleto reordenamiento. Como consecuencia, el frío y el calor puede tener consecuencias negativas, tanto en estado vegetativo y los tejidos reproductivos (Ruelland et al., 2009; Wahid et al., 2007; Zinn et al., 2010). Sin embargo, los cambios de temperatura no son necesariamente 
Efectos nocivos para la planta. Los cambios de temperatura pueden regular movimientos, como la apertura/cierre de flor corola (van Doorn y van Meeteren, 2003). Los cambios de temperatura juegan un papel importante en el restablecimiento de los relojes internos y diurnal sincronización (Thines y Harmon, 2010). Para algunas especies, la exposición a una baja temperatura es necesaria para desencadenar procesos de desarrollo tales como la floración (vernalización, Kim et al., 2009) o la germinación (semillas estratificación, Finch-Savage y Leubner-Metzger, 2006). Además, el enfriamiento puede inducir cambios metabólicos por lo que las plantas adaptarse y tolerar moderadas temperaturas frías (enfriando la tolerancia). En algunas especies, los cambios inducidos por el frío permiten la adquisición de la congelación de la tolerancia. Este es el llamado cold-proceso de endurecimiento (Thomashow, 1999). Cambios celulares asociados con la adquisición de la tolerancia a la refrigeración y/o congelación incluyen la acumulación de azúcar o compatible de solutos, cambios en la membrana composición y síntesis de dehydrin-como proteínas (Ruelland et al., 2009; Guy et al., 2008; Korn et al., 2010). Por el contrario, las plantas pueden sobrevivir a la exposición a temperaturas por encima de los óptimos para el crecimiento (basal termotolerancia) o adquirir tolerancia para lo contrario letal estrés térmico (adquirida termotolerancia) si se expone a moderadamente altas temperaturas de antemano (Larkindale et al., 2005). El desarrollo de tolerancia al calor está asociado con la síntesis de chaperonas, aumentos en la capacidad antioxidante y la acumulación de solutos (Guy et al., 2008; Wahid et al., 2007; Kotak et al., 2007; Allakhverdiev et al., 2008; Rampino et al., 2009; Frank et al.,2009).Los cambios de temperatura son percibidos y luego transduced al núcleo donde el transcriptoma es modificado (Zeller et al., 2009).Los comentarios han tratado con calor o frío respuesta, pero gran parte de ellos se centraron en las vías de señalización desencadenada por estrés térmico, incluyendo la transcripción redes reguladoras, y sobre las respuestas fisiológicas de las plantas a los cambios de temperatura (Ruelland et al., 2009; Matsukura et al., 2010; von Koskull-Döring et al., 2007; Nakashima et al., 2009). Cuando la detección pasos fueron considerados muy a menudo solamente una selección de detección de temperatura fueron los mecanismos descritos o subrayado (Wahid et al., 2007; Penfield, 2008; Janská et al., 2009; Vigh et al., 2007; Stitt y dese prisa, 2002). Además, hasta hace poco, muy poco se sabe sobre calor detección, y proponer un modelo de detección de temperatura en las plantas. Se suponía, por analogía con las levaduras y mamíferos, que la proteína-despliegue jugó un papel importante en este proceso (Voellmy y Boellmann, 2007). Sin embargo, se ha avanzado sobre el sensor de temperatura, especialmente en el calor sensing. Por lo tanto, es hora de comparar ambos calor y frío en la detección. El primer paso es definir qué es lo que vamos a llamar "percepción" o "percibir". La temperatura es un parámetro físico que influencias molecular (proteínas, ADN) o supramolecular (membranas, cromosomas) estructuras mediante simple termodinámica de efectos. Generalmente estos cambios son rápidos y, en un sentido, cada molécula puede detectar la temperatura. Sin embargo, para que una molécula o estructura para ser considerado un sensor, cualquier modificación inducida debe ser ascendente de una señalización cascada que conduce a una respuesta (por ejemplo, gen inducción, establecimiento de frío o calor tolerancia). Otherly dijo, podemos definir la percepción como los más ascendente evento(s) Control de sonda de señales. Vamos a identificar algunos de los procesos que están directamente perturbado por los cambios de temperatura como consecuencia de termodinámica de efectos; vamos a mostrar estos procesos están arriba de la temperatura, las rutas de señalización y por lo tanto puede ser considerado como components de la planta la temperatura mecanismos de percepción.

2-Los cambios de la fluidez de la membrana provocan respuestas de temperaturas 
Las membranas mueven mosaicos de proteínas y lípidos. Chancla de lípidos entre monocapas, difúndase dentro del avión de una monocapa y gire sobre sus propias hachas, con sus cadenas acyl que también giran alrededor de obligaciones C–C. Cada tipo del movimiento es termodinámicamente conducido con la dependencia itsowntemperature, es decir su energía de activación. Cuando la temperatura se cae, estos movimientos hacen más lentos membranas de fabricación más rígidas; pero ya que la temperatura se eleva, los movimientos del lípido aceleran y las membranas se hacen más fluido. Es bien documentado ahora que downshifts en la temperatura puede ser percibido por prokaryotic y células eucarióticas en términos de cambios de la rigidez de la membrana (Vigh et al., 2007). En fábricas esta conclusión está principalmente basada en experimentos donde las respuestas frías son imitadas induciendo la membrana rigidification a la temperatura ambiental por agentes como el DMSO, y, a la inversa, donde las respuestas frías son inhibidas por membranas fluidizing por productos químicos como el benzylalcohol (BA) (Orvar et al., 2000; Sangwan et al., 2001, 2002; Vaultier et al., 2006). Sin embargo el BA y DMSO pueden tener efectos secundarios (Vaultier et al., 2006). Por lo tanto, en los últimos años, los efectos de tales agentes han sido correlacionados con resultados obtenidos con plantas cuya fluidez de la membrana (o estado físico) es cambiada debido a la ingeniería genética. En efecto, las mutaciones en ácido graso desaturase (FAD), que son las enzimas que controlan la no saturación de phospholipids, afectarán drásticamente la fluidez de la membrana (Vaultier y al., 2006). Usamos a tales mutantes y podríamos mostrar que en las células con el declive rigidification más escarpado, el phospholipase C camino fue activado ya en 18 ◦C (la temperatura de control era 22 ◦C) mientras en células del tipo salvaje fue activado en 14 ◦C. En células menos propensas
tomembranerigidification, PLCwasactivated at12 ◦C. Estos resultsstrongly sugirieron que la membrana inducida por el frío rigidification está río arriba de este camino (Vaultier et al., 2006). Del mismo modo, en muy recentworkitwasshownthe el procesamiento de proteolytic inducidodel frío del factor de transcripción NAC anclado de la membrana plasma de un Arabidopsis es realzado en un mutante fad3/7/8. Las membranas de este mutante probablemente serán más rígidas que aquellos de las plantas del tipo salvaje. Esto sugiere que la membrana rigidification tiene un efecto positivo en este proteolytic que trata (Seo et al., 2010). De manera muy interesante, la fluidización de la membrana está siendo documentada ahora como un modo de sentir el calor. Hasta ahora, se creyó que tan la mayor parte de la detección de calor ocurrió a través del despliegue de la proteína (ver el Artículo 3). Sin embargo, la activación de calor de Mapa activado por el calor kinase (HAMK) y la acumulación de la proteína de la tensión del calor se mostró que HSP70 eran fastidiados por DMSO, mientras son imitados a la temperatura de control por el BA (Sangwan et al., 2002; Suri y Dhindsa, 2008). Del mismo modo, el estallido de H2O2 inducido de un calor es cambiado para bajar temperaturas por el BA (Königshofer et al., 2008). En patenas Physcomitrella, el BA induce componentes de la respuesta al calor, comprendiendo la entrada de Ca2, la inducción de genes y el realce de la adquisición de thermotolerance, en la no inducción de temperaturas (Saidi et al., 2009). El estudio de mutantes de la manía podría estar aquí otra vez un enfoque interesante para reforzar la conclusión que la fluidez de la membrana es un dispositivo de detección del calor.

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