CONIFERAE — CONÍFERAS

CONIFERAE — CONÍFERAS

Las Coniferae, o coníferas (también conocidas como Pinophyta o Coniferophyta), son un antiguo grupo de plantas terrestres que alguna vez fueron dominantes en la mayoría de las comunidades de plantas en todo el mundo. Hoy en día, han sido reemplazadas en gran parte por angiospermas, pero aún constituyen la biomasa primaria de varios bosques de "coníferas". Las coníferas comprenden un grupo monofilético de árboles o arbustos muy ramificados con hojas simples, esta última una posible apomorfia compartida con los ginkgophytes (Figura 5.1). Las hojas de las coníferas suelen ser lineales, aciculares (en forma de aguja) o subuladas (en forma de punzón; véase el capítulo 9), aunque a veces son anchas y grandes. En algunas coníferas, las hojas se agrupan en brotes cortos, en los que los entrenudos adyacentes son de longitud muy corta. Un extremo de esto es el fascículo, por ejemplo, en especies de Pinus, los pinos. Un fascículo es un brote corto especializado que consta de tejido del tallo, una o más hojas en forma de aguja y escamas de yemas basales persistentes (Figura 5.18A, B; Capítulo 9).

Una segunda apomorfia aparente de las coníferas, incluidas las Gnetales (que se comenta más adelante), es la pérdida de la motilidad de las células espermáticas (Figura 5.1). Esto distingue a las coníferas de las cícadas y ginkgofitas, que tienen espermatozoides flagelados. Las coníferas, como todas las plantas de semillas existentes, tienen tubos polínicos, dentro de los cuales se desarrollan los gametofitos masculinos. Al igual que en las cícadas y el ginkgo, estos tubos polínicos son haustoriales y consumen los tejidos del nucelo (tejido megasporangial) durante aproximadamente un año después de la polinización. Sin embargo, una diferencia (probablemente correlacionada con la falta de movilidad de los espermatozoides) es que el gametofito masculino de las coníferas entrega los espermatozoides más directamente al óvulo mediante el crecimiento del tubo polínico hasta el cuello arquegonial y la liberación de espermatozoides inmóviles cerca del óvulo. Este tipo de tubo polínico y transferencia de esperma en las coníferas se conoce como sifonogamia, a diferencia de la zooidogamia. (Debido a que hay más de un arquegonio por semilla, pueden ocurrir múltiples eventos de fertilización, dando como resultado múltiples embriones jóvenes, pero generalmente solo uno sobrevive en la semilla madura).

Reproductivamente, las coníferas producen conos de polen y conos de semillas, ya sea en el mismo individuo (monoecy) o, con menos frecuencia, en diferentes individuos (dioecy). Como ocurre con todas las plantas vasculares, los conos consisten en un eje que lleva esporofilas. Como en las cícadas, los conos de polen (Figura 5.18C, D) consisten en un eje con microsporofilas (Figura 5.18E, F). Las microsporofilas tienen microsporangios, que producen granos de polen (Figura 5.18G). Los granos de polen de algunas (pero no todas) las coníferas son interesantes por ser bisacatos, en los que dos estructuras parecidas a vejigas se desarrollan a partir de la pared del grano de polen (Figura 5.8C). Estas estructuras saccadas, como las vejigas de aire, pueden funcionar para transportar el polen de manera más eficiente por el viento. También pueden funcionar como dispositivos de flotación, para ayudar en la captura y transporte de los granos de polen mediante una gota de polinización formada en las plantas de semillas que no florecen.

Los conos de semillas de las coníferas se diferencian de los de otras plantas de semillas en que tienen lo que se conoce como una estructura compuesta, que consiste en un eje que lleva hojas modificadas llamadas brácteas, cada una de las cuales subtiende una estructura separada que lleva semillas llamada escama ovulífera (Figura 5.19). , 5,20). La escala ovulífera es en realidad un sistema de brotes laterales modificado, según lo confirma el registro fósil. Los miembros de un grupo fósil conocido como Cordaitales (y sus parientes) tenían conos de semillas que, como las coníferas existentes, consistían en un eje con brácteas. Sin embargo, en las axilas de las brácteas había un sistema de brotes (ramas), que consistía en un eje con hojas estériles y de uno a muchos óvulos (cada uno generalmente subtendido por una hoja "fértil"). El botánico sueco Rudolf Florin especuló que este sistema de brotes laterales se modificó evolutivamente en la única escala ovulífera aplanada dorsiventralmente de las coníferas existentes. Se pueden ver transiciones entre Cordaitales fósiles en los que el sistema de brotes axilares presenta numerosas hojas espirales (en su mayoría estériles) (Figura 5.19A, B), coníferas fósiles en las que las hojas del sistema de brotes estaban aplanadas (Figura 5.19C), y otras coníferas en las que el sistema de brotes se aplanó y fusionó en una sola estructura, la escama ovulífera (Figura 5.19D). La evidencia que corrobora la hipótesis del cono compuesto es que las venas de las escamas ovulíferas de las coníferas existentes están invertidas (al revés), con respecto a la bráctea, lo que indica que estas venas pueden haber derivado de hojas ancestrales orientadas 180 ° con respecto a la bráctea.

En los conos de semillas de muchas coníferas, las escamas ovulíferas son mucho más grandes que las pequeñas brácteas (Figura 5.20D-F). En unas pocas coníferas, por ejemplo, Pseudotsuga (abeto de Douglas), las brácteas son alargadas y pueden verse en el exterior de los óvulos escamas feroces (Figura 5.20G). Cada escama ovulífera tiene de una a muchas semillas en la superficie superior (adaxial) (Figuras 5.20H, 5.23C, O). Las semillas maduras suelen tener alas (Figura 5.20H, I), una adaptación para la dispersión de semillas por el viento. En algunas coníferas, por ejemplo, Podocarpaceae y Taxaceae, los conos de las semillas están muy reducidos, de modo que las brácteas y las escamas ovulíferas solo están presentes como remanentes de desarrollo o modificadas para formar una estructura carnosa, con todo el cono con un solo óvulo. Las coníferas se dividen aquí en tres grupos: Pinopsida (compuesta únicamente por Pinaceae), Cupressopsida (compuesta por seis familias) y Gnetales (compuesta por tres familias; ver Figura 5.1, Tabla 5.1). Los Gnetales y Pinaceae son a menudo taxones hermanos en análisis moleculares, pero hasta la fecha el apoyo a esa relación no es sólido. Consulte la página (1990d, e, g, m) para obtener información general sobre las coníferas.

PINOPSIDA

Pinaceae: familia de los pinos (nombre latino del pino). 12 géneros / ca. 225 especies. (Figuras 5.18, 5.20, 5.21)

Las Pinaceae consisten en árboles resinosos y monoicos (raramente arbustos). Las raíces son ectomicorrízicas. Las hojas son simples, espirales, sésiles o pecioladas cortas, usualmente siempre verdes [deciduas en Larix y Pseudolarix], lineales a aciculares largas; hojas fotosintéticas en brotes cortos especializados en algunos taxones (Cedrus, Larix y Pseudolarix; modificados como fascículos indeterminados en Pinus), con hojas no fotosintéticas, en forma de escamas, que a veces nacen en brotes largos. Los conos de polen son pequeños, solitarios o agrupados, las microsporofilas en espiral, cada una con dos microsporangios abaxiales, el polen generalmente 2-saccado. Los conos de las semillas son laterales o terminales, generalmente leñosos, a veces serotinosos (no se abren en la madurez, la liberación de la semilla a veces es inducida por el fuego), las escamas ovulíferas en espiral, cada una con generalmente dos óvulos adaxiales, las brácteas subdirectoras libres de escamas ovulíferas, las brácteas a veces se alargan (p. ej., Pseudotsuga). Las semillas suelen ser dos por escama ovulífera, invertidas, generalmente aladas, el embrión con múltiples cotiledones; la germinación es epigeal [rara vez hipogea]. En Pinaceae falta una copia de la repetición invertida del ADN del cloroplasto.

Los 12 géneros de Pinaceae son: Abies (fi r, 46 sp., N. Templado, Sudeste de Asia, C. América), Cathaya [Tsuga] (1 sp., C. argyrophylla, China), Cedrus (cedro, 2 -4 spp., N. Africato Asia), Hesperopeuce [Tsuga] (1 sp., H. mertensiana, W.Norteamérica), Keteleeria (3 spp., S. China, Taiwan, SEAsia), Larix (alerce, 10 spp., Hemisferio N. fresco), Nothotsuga [Tsuga] (1 sp., N. longibracteata, China), Picea (abeto, 34 spp., Hemisferio N. fresco), Pinus (pino, 110 spp., N. Templado a América del Sur, Indonesia), Pseudolarix (alerce dorado, 1 sp., P. amabilis, China), Pseudotsuga (Douglas-fi r, 4 spp., Este de Asia y Oeste de América del Norte) y Tsuga (abeto , 9 spp., Zonas templadas de Norteamérica y este de Asia).

La Pinaceae se distribuye principalmente en regiones templadas del hemisferio norte (un Pinus spp. Que ingresa al hemisferio S.), incluida la mayor parte de América del Norte, las Indias Occidentales, el norte de África y gran parte de Eurasia. La familia es de gran importancia económica, incluidos árboles madereros / maderables muy importantes (usos para postes eléctricos / telégrafos / telefónicos, muchos usados ​​tradicionalmente en barcos de madera) y árboles de pulpa de madera (utilizados, por ejemplo, en la producción de papel), fuentes de trementina, gomas, resina (p. ej., Abies balsamea, bálsamo fi r), aceites (utilizados con fines aromáticos y medicinales), alimentos (semillas de Pinus spp., piñon / pignolias) y muchos otros productos (a menudo utilizados industrialmente), además de numerosas plantas ornamentales cultivadas (incluidos árboles de Navidad). Ciertos Pinus spp., Introducidos originalmente para madera o pulpa, se han convertido en malas hierbas en algunas áreas. Pinus longaeva, el pino bristlecone, incluye los organismos únicos (no clonales) más antiguos de la tierra, algunos con más de 5000 años. Véase Page (1990i) para obtener información general, Gernandt et al. 2008 para un análisis filogenético y Gernandt et al. 2005 para un estudio del género más grande, Pinus. Las pináceas se distinguen por ser árboles [muy raramente arbustos] con hojas espirales simples, lineales a aciculares, conos de polen relativamente pequeños, con dos microsporangios abaxiales por microsporofila, y conos de semillas con escamas leñosas y ovulíferas, cada una de las cuales suele tener dos adaxiales invertidos. óvulos / semillas, las semillas generalmente aladas, embriones con múltiples cotiledones.

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