El Glucogeno

GLUCÓGENO

Estructura del glucógeno

El glucógeno, forma de almacenamiento de la glucosa, es un polisacárido ramificado de glucosa compuesto de cadenas de unidades glucosilo unidas por enlaces -1,4 con ramificaciones -1,6 cada 8-10 residuos. En esta molécula tan ramificada sólo un residuo de glucosa presenta su carbono anomérico libre (no está unido a otro residuo de glucosa). Este carbono anomérico ubicado al principio de la cadena está unido a la proteína glicogenina. A diferencia de este residuo de glucosa, los ubicados en los extremos de las ramificaciones son no reductores (su carbono anomérico forma parte de un enlace glicosídico). La estructura ramificada del glucógeno permite su rápida síntesis y degradación dado que las enzimas que lo metabolizan pueden actuar sobre varias cadenas simultáneamente dado que presenta múltiples extremos no reductores. El glucógeno se encuentra en los tejidos como un polímero de muy alto peso molecular (107-108) en grupos o clusters de moléculas formando las denominadas partículas de glucógeno. Las enzimas involucradas en su metabolismo y algunas de las enzimas regulatorias están unidas a la superficie de las partículas de glucógeno.

Antes de continuar con los procesos de síntesis y degradación del glucógeno dejemos en claro algunos términos: cuando hablemos de glucogenolisis, nos referiremos a la degradación intracelular del glucógeno mientras que por glucogénesis entenderemos su síntesis.

Función del glucógeno en el músculo esquelético y en el hígado

Nos ocuparemos aquí principalmente del metabolismo del glucógeno en el hígado y en el músculo debido a que es en estos tejidos donde este metabolismo es cuantitativamente más importante. Sin embargo, en alguna medida, el glucógeno está presente en todos los tipos celulares sirviendo como reserva de unidades glucosa para la generación de ATP en la glucólisis.

El hígado tiene una gran capacidad de almacenamiento de glucógeno, llegando a constituir un 10% del peso del órgano. En cambio, en el músculo los depósitos sólo llegan al 1-2% del peso del tejido pero, considerando que la masa muscular es mayor que la hepática, los depósitos de glucógeno del músculo son casi dos veces los hepáticos.

La función de estos depósitos de glucógeno es completamente diferente en el hígado y en el músculo esquelético. El glucógeno se degrada principalmente a glucosa 1-fosfato, que se convierte en glucosa 6-fosfato. En el músculo esquelético y otros tipos celulares, la glucosa 6-fosfato entra en la vía glicolítica. El glucógeno es una fuente de combustible extremadamente importante para el músculo esquelético cuando la demanda de ATP es elevada y cuando se utiliza rápidamente la glucosa 6-fosfato en la glucólisis anaeróbica. En muchos otros tipos celulares los pequeños depósitos de glucógeno cumplen una función similar; son una fuente de combustible de emergencia que aporta glucosa para la generación de ATP en ausencia de oxígeno o cuando el flujo sanguíneo es restringido. En general, en estas células la glucogenolisis y la glucólisis se activan simultáneamente.

El ejercicio activa la movilización del glucógeno muscular para la formación de ATP. El rendimiento de ATP y el destino del esqueleto carbonado varían según se trate de una fibra roja o blanca. Las fibras musculares rojas reciben un buen flujo sanguíneo, contienen altos niveles de mioglobina y una gran cantidad de mitocondrias. El glucógeno en estas células se convierte en piruvato, y dada la presencia de O2 y mitocondrias el piruvato puede oxidarse a CO2 y H2O. En cambio, las fibras musculares

blancas tienen un flujo sanguíneo menor y menos mitocondrias. En estas células el glucógeno aporta sustrato para la glucólisis, siendo lactato el producto principal. Las fibras musculares blancas tienen una mayor capacidad de glucogenolisis y glucólisis que las fibras rojas. Dado que los depósitos de glucógeno son limitados, estas células sólo pueden funcionar a su máxima capacidad por tiempos cortos. En el organismo humano el músculo esquelético está compuesto de una mezcla de fibras rojas y blancas que permiten una actividad muscular rápida y sostenida.

En el hígado, el glucógeno cumple una función diferente: es la primera y más directa fuente de glucosa para el mantenimiento de la glucemia. En el hígado, la glucosa 6-fosfato, producto de la degradación del glucógeno, se hidroliza a glucosa por la glucosa 6-fosfatasa, una enzima presente sólo en hígado y riñón. El glucógeno, por lo tanto, es una fuente rápidamente movilizable de glucosa para la sangre, cuando el aporte

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