FIJACION DEL NITROGENO

Fijación del Nitrógeno

Consiste en la reducción del nitrógeno atmosférico a compuestos nitrogenados, es decir, en combinar el nitrógeno atmosférico con hidrógeno para formar principalmente amoniaco.

La fijación biológica (Fijación de nitrógeno), responsable de la mayor parte del proceso de conversión del nitrógeno, se produce por la acción de bacterias libres fijadoras del nitrógeno, bacterias simbióticas que viven en las raíces de las plantas (sobre todo leguminosas y alisos), algas verdeazuladas, ciertos líquenes y epifitas de los bosques tropicales.

El nitrógeno fijado en forma de amoníaco y nitratos es absorbido directamente por las plantas e incorporado a sus tejidos en forma de proteínas vegetales.

Aunque el término fijación normalmente se usa para definir la fijación de N por bacterias (fijación biológica), también incluye la fijación por transformaciones no biológicos (fijación físico-química) las cuales incluyen las reacciones de tipo electroquímico (tormentas eléctricas) y fotoquímico (reacciones entre el ozono y el N2 atmosférico para la fabricación de amoniaco y ácido nítrico). Pero lo que es más importante aún, el término fijación también incluye una fijación antropogénica, es decir, la realizada por actividades humanas (producción de energía, producción de fertilizantes y cultivos) que produce N “reactivo” (NOX, NHY y N orgánico).

El N elemental se puede fijar de varias formas:

Fijación N Físico-química Electroquímica

Fotoquímica

Biológica Simbiótica Nódulos

Rizosfera

No simbiótica Bacterias anaerobias facultativas

Bacterias anaerobias estricto

Bacterias aerobias cianobacterias

bacterias microaerófilas

Principales formas de fijación del N2.

La fijación del N desde el estado gaseoso a la forma orgánica se lleva a cabo biológicamente por microorganismos especializados: bacterias (por ejemplo, rhizobium y frankia) y cianobacterias (algas verdes-azules), que convierten el N2 en otras formas químicas (amonio y nitratos) asimilables por las plantas. La fijación la realizan por medio de un complejo enzimático conocido bajo el nombre de nitrogenasa.

La fijación biótica, en ausencia de actividades humanas, supone un aporte de N al suelo proporcionando cerca de 90-130 Tg N/año*. Las actividades humanas tienen una carga añadida y adicional de ~ 140 Tg N/año ( Tg = teragramo = un trillón de gramos). (Galloway et al., 1995). Estos autores predicen que la tasa de fijación antropogénica se incrementará un 60% para el año 2020, principalmente debido al incremento del uso de combustibles fósiles y fertilizantes, especialmente en Asia. Este incremento en la carga de N está causando cambios críticos en los ecosistemas a escala local y global (Galloway et al., 1995). La preocupación por el impacto que puedan producir estos cambios asociados a actividades humanas es la principal razón del interés creciente que supone la aplicación de los isótopos del nitrógeno en estudios ambientales.

Fijación biológica simbiótica Ciertos microorganismos que actúan de manera simbiótica con las plantas (como plantas hospedadoras actúan, preferentemente, las leguminosas) pueden fijar el N atmosférico en el suelo. El mecanismo es complejo. Básicamente se admite que la actividad de las bacterias del género rhizobium (en leguminosas) y frankia (en alisos) transforman el N2 a NO3- que incorporan en forma de aminoácidos. En ausencia de fertilizantes, éste es el proceso esencial para el crecimiento de las plantas.

Rhizobium (en leguminosas)

Frankia (en alisos)

Fijación biológica no simbiótica Ciertos organismos pueden fijar N sin recurrir a comportamientos simbióticos. Se trata de organismos heterótrofos frente al carbono y lo tienen que tomar de los azúcares, almidón, celulosas, etc. Son las bacterias heterótrofas, bacterias fotosintéticas y algas azules-verdes (cianobacterias).

Fijación no biológica El N puede ser arrastrado directamente al suelo por las aguas de lluvia. Representan una vía muy importante frente a la fijación biológica.

BIOQUÍMICA DE LA FIJACIÓN BIOLÓGICA DEL NITRÓGENO.

La dinitrogenasa constituye el equipo enzimático que cataliza la reducción del nitrógeno a amoniaco.

N2 + 8 H+ + 8 e- í 2 NH3 + H2

La dinitrogenasa, es un complejo enzimático formado por un componente 1, molibdoferroproteína, y un componente 2 ó ferroproteína. El componente 1 tiene por misión la reducción de nitrógeno a amoniaco, y el componente 2 la transferencia al 1 de la energía necesaria para que éste pueda realizar la reducción. Para que tenga lugar la reducción del nitrógeno se necesita:

• La presencia de ambos componentes.

• Energía biológica en forma de ATP.

• Iones magnesio.

• Poder reductor.

• Protones.

• Un ambiente anaerobio, ya que la dinitrogenasa es rápidamente desactivada por el oxígeno.

LIMITACIONES EN LA FIJACIÓN BIOLÓGICA DEL NITRÓGENO

La fijación del nitrógeno consume aproximadamente 28 moléculas de ATP, este alto consumo energético limita la importancia ecológica de los fijadores de nitrógeno. Además de proporcionar esta energía, los productos de la fotosíntesis, o fotosintatos, van a ser utilizados como fuente de compuestos carbonados para la incorporación del amoniaco en su estructura química, y también en el crecimiento y desarrollo de los nódulos y otros órganos. Si tenemos en cuenta que el rendimiento fotosintético no es muy alto, se comprende fácilmente que la fotosíntesis sea un factor limitante en la fijación de nitrógeno.

Por otro lado, la fotorrespiración puede consumir gran parte de la energía fijada fotosintéticamente, lo que supone

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