Fermentacion

II.4.1. Fermentación heteroláctica de la glucosa.

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El motivo de la fermentación heteroláctica es que algunas bacterias lácticas carecen del enzima fructosa-1,6-P aldolasa por lo que no pueden utilizar la ruta glucolítica para el metabolismo de hexosas. En este caso los azúcares se pueden incorporar a la ruta de las pentosas fosfato (Gottschalk, 1979). A grandes rasgos se puede establecer una similitud entre esta la ruta y la glucólisis. Las reacciones son diferentes, pero se pueden estructurar en fases con las mismas funciones (figura 2).

Esquema de las enzimas de la fermentación heteroláctica y los compuestos que participan en la ruta heterofermentativa

Figura 2. Ruta de las Pentosas Fosfato (Vía Heterofermentativa o fermentación heteroláctica). Gris claro, reacciones tipo fase I; gris, reacciones tipo fase II, gris oscuro, reacciones tipo fase III. 1, hexoquinasa; 2, glucosa-6-P deshidrogenasa; 3, 6-fosfogluconato deshidrogenasa; 4, ribulosa-5-P 3-epimerasa; 5, xilulosa-5-P fosfocetolasa; 6, fosfotransacetilasa; 7, acetaldehído deshidrogenasa; 8, alcohol deshidrogenasa; 9, pentosa quinasa; 10, pentosa fosfato epimerasa o isomerasa; 11, acetato quinasa. En el resto de reacciones intervienen los mismos enzimas que en la vía homofermentativa. Las reacciones indicadas con flechas discontinuas ocurren solo durante el metabolismo de pentosas.

En una primera etapa (tipo fase I: reacciones preparatorias), la glucosa (transportada por una permeasa) es fosforilada por la hexokinasa. La glucosa-6-P sufre dos deshidrogenaciones consecutivas catalizadas por la glucosa-6P deshidrogenasa y la 6-fosfogluconato deshidrogenasa, lo que produce dos moleculas de NADH por molécula de glucosa que deberán ser reoxidadas. La deshidrogenación del 6-fosfogluconato va acompañada de su descarboxilación, dando como resultado ribulosa-5-P y la liberación de CO2. La ribulosa-5-P es epimerizada a xilulosa-5-P que es sustrato de la fosfocetolasa y como producto de su escisión rinde gliceraldehído-3-P y acetil-P. Las reacciones de la fase I normalmente consisten en fosforilaciones e isomeraciones que preparan la molécula de azúcar para su escisión en compuestos que entran en las reacciones de producción de energía de la fase II, pero no incluyen reacciones de oxidoreducción. Esto ocurre así cuando se metaboliza una pentosa, dado que esta es una ruta para el catabolismo de pentosas. Pero cuando se introduce una hexosa por esta vía (recuerdese que las bacterias heterofermentativas no disponen de aldolasa por lo que no pueden utilizar la vía homoláctica para el metabolismo de hexosas) es necesario transformarla en una pentosa y el precio metabólico son las dos reacciones de deshidrogenación.

El gliceraldehído-3-P se incorpora

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