Desarrollo Genético Del Maiz

RESUMEN

En este artículo se revisan los aportes que diversos autores, contemporáneos y posteriores a Darwin, han realizado sobre el estudio del origen de las plantas domesticadas, en especial al tema del origen geográfico de los cultivos. Posteriormente se revisa cómo la evidencia arqueológica junto con la evidencia genética han ayudado a comprender el origen de tres de los cultivos americanos más antiguos e importantes en épocas precolombinas y actuales: el maíz, el fríjol común y el fríjol Lima. Estos cultivos presentan patrones contrastantes de domesticación, mientras el maíz es producto de un solo evento de domesticación, el fríjol común y el fríjol Lima son cada uno de ellos resultado de domesticaciones múltiples e independientes. Se discute la relevancia del fenómeno de las domesticaciones múltiples en nuestra comprensión del origen del síndrome de domesticación y los aportes que la disciplina conocida como evolución de cultivos, junto con otras disciplinas, puede realizar para un mejor entendimiento de los procesos de adaptación en las poblaciones naturales y para acelerar el mejoramiento y la adopción de nuevos cultivos al servicio de la humanidad.

Palabras clave: arqueología, domesticación, evolución de cultivos, fitogeografía, genética.

La evidencia genética, complementaria a la evidencia arqueológica, ha sido especialmente útil al establecer el origen biológico y geográfico de diversos cultivos, los cuales pueden tener un origen único (i.e. a partir de una población silvestre fundadora en un área geográfica restringida) o un origen múltiple (i.e. múltiples eventos de domesticación independientes a partir de diversas poblaciones silvestres fundadoras en diferentes regiones geográficas). El estudio del patrón de domesticación de una especie, tanto en espacio como en tiempo, es de particular importancia ya que éste determina en buena parte la estructura genética actual de dicha especie, lo cual es esencial para establecer estrategias de conservación y buen uso de estos recursos genéticos vegetales.

La gran cantidad de variedades vegetales domesticadas que existe maravilló desde un comienzo a Charles Darwin, quién dedicó a este tema el primer capítulo de su obra El origen de las especies (1859) el cual amplió en su obra titulada La variación de animales y plantas bajo domesticación (1868). En la primera parte del presente artículo, y en homenaje a los 200 años del nacimiento de Charles Darwin (1809-1882) y a los 150 años de la publicación de su obra El origen de las especies (1859), se revisan las contribuciones que Darwin y otros autores, contemporáneos y posteriores a él, realizaron sobre el tema del origen y evolución de las plantas domesticadas. En la segunda parte se revisa cómo la evidencia genética y arqueológica se han complementado para establecer los patrones de domesticación de una especie cereal como el maíz y de dos especies leguminosas del género Phaseolus en las Américas, las cuales permiten contrastar modelos de domesticación única y múltiple. Por último se presenta una reflexión sobre la contribución que la disciplina conocida como evolución de cultivos puede hacer para alcanzar una mejor comprensión del proceso de adaptación de las poblaciones silvestres durante el proceso de domesticación lo cual podría llevar en un futuro no muy lejano a la eventual domesticación de nuevos cultivos.

DARWIN, LA DOMESTICACIÓN Y OTROS AUTORES INFLUYENTES

Un tema de especial atención para Darwin era el mecanismo de herencia de los caracteres biológicos, y su interés en la domesticación no se debió solamente a que ésta proveía una analogía muy útil entre la selección artificial y la selección natural, la cual fue central en su libro El origen de las especies, sino también que sus experimentos con razas domesticadas le permitieron abordar temas relacionados con la variabilidad y la herencia, los cuales él consideraba centrales a su teoría de la selección natural (Darwin, 1859; Bartley, 1992). La importancia que Darwin le dio a la herencia se refleja en El origen de las especies cuando escribe: -Any variation which is not inherited is unimportant for us- ... -the laws governing inheritance are quite unknown- (Darwin, 1859, p. 12-13).

En El origen de las especies Darwin inicia con una discusión acerca de las diferencias que él observa entre las plantas cultivadas y sus parientes silvestres, en especial, el mayor grado de variación morfológica que existe entre las diferentes razas domesticadas de una misma especie, citando como ejemplo las diferentes variedades cultivadas de Brassica oleracea (coles de bruselas, coliflor, brócoli y repollo). Darwin señala muy acertadamente que las partes de la planta que muestran las mayores alteraciones morfológicas son las partes más valoradas por el hombre. En este sentido él escribe:

In regards to plants, there is another means of observing the accumulated effects of selection, namely, by comparing the diversity of flowers in the different varieties of the same species in the flower-garden; the diversity of leaves, pods, or tubers, or whatever part is valued in the kitchen-garden, in comparison with the flowers of the same varieties; and the diversity of fruit of the same species in the orchard, in comparison with the leaves and flowers of the same set of varieties.- (Darwin, 1859, p. 27).

Darwin cree que la existencia de la gran diversidad de razas domesticadas se debe al efecto acumulativo de la selección ejercida por el hombre, lo cual puede llevar a una condición en donde ya no es posible la reversión al estado silvestre. Con relación a este tema Darwin escribe:

...very many of the most strongly-marked domestic varieties could not possibly live in a wild state- -One of the most remarkable features in our domesticated races is that we see in them adaptation, not indeed to the animal s or plant s own good, but to man s use or fancy.-... (Darwin, 1859, p. 14, 25).

Adicionalmente, Darwin afirma que en parte nuestra dificultad en identificar el ancestro silvestre de las variedades domésticas se debe a la gran cantidad de cambios acumulados por estas últimas.

Darwin reconoció en el proceso de selección artificial dos componentes: un componente de selección metódica e intencional y un componente de selección inconsciente y no intencional. Al respecto Darwin escribe:

... Although man does not cause variability and cannot even prevent it, he can select, preserve, and accumulate the variation given to him by the hand of nature almost in any way which he chooses; and thus he can certainly produce a great result. Selection may be followed either methodically and intentionally, or unconsciously or unintentionally.- (Darwin, 1868, p. 3-4).

Mientras que la selección metódica es llevada a cabo intencionalmente con el fin de modificar una variedad de acuerdo a un plan preconcebido, la selección inconsciente resulta de aquellas actividades que el hombre realiza para el cultivo, cuidado y preservación de los individuos que él considera más valiosos sin ninguna intención de alterar la variedad domesticada y sin ninguna meta predeterminada (Darwin, 1868). Esta distinción entre estos dos componentes de la selección artificial fue fundamental en el desarrollo de su teoría ya que le permitió establecer una analogía específica entre la selección inconsciente y los procesos de selección natural.

Algunos de los principales rasgos de una planta domesticada, como son la pérdida del mecanismo de dispersión de la semilla y el gigantismo de la semilla, pueden resultar como respuesta a ciertas prácticas agrícolas, especialmente de cosecha, y como respuesta a la mayor competencia que existe entre plántulas de la misma especie en el campo cultivado, sin necesidad de evocar un proceso de selección intencional (Harlan, 1992). Por ejemplo, se considera que algo aparentemente tan simple como es el uso de un método específico de cosecha en el arroz silvestre puede determinar si esta especie cereal es o no domesticada; por ejemplo, si las semillas silvestres son golpeadas en una canasta entonces se cosecharán preferiblemente las semillas que se desprenden fácilmente y no se favorecerá la aparición del fenotipo domesticado (Vaughan et al., 2007).

En su obra La variación de animales y plantas bajo domesticación (1868), Darwin cita innumerables veces a Alphonse de Candolle (1806-1893), gran botánico suizo y autor de la obra Origin of Cultivated Plants con la cual marca el comienzo de la Fitogeografía. De Candolle establece diversos criterios que se deben tener en cuenta en el estudio del origen de las plantas domesticadas, entre ellos, la distribución de ancestros silvestres, la información histórica (usos, costumbres y tradiciones), la información lingüística (nombres locales de las variedades cultivadas) y la evidencia arqueológica (de Candolle, 1883). Posteriormente, Nicholas Ivanovich Vavilov (1887-1943), gran científico ruso y célebre autor de la obra Centers of Origins of Cultivated Plants (1926), e influenciado por las ideas de de Candolle desarrolla aún más el área de la Fitogeografía. Con el objetivo de colectar germoplasma útil que pudiera ser usado en programas de mejoramiento genético vegetal en la antigua Unión Soviética, Vavilov emprendió más de 100 viajes de recolección por todo el mundo y definió el centro de origen de aproximadamente 640 especies domesticadas (Vavilov, 1992). Basado en la premisa que el lugar de origen de un cultivo es el sitio de mayor diversidad de éste, Vavilov propuso inicialmente la existencia

...