Diferenciación celular

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Diferenciación celular

Un organismo completo se inicia a partir de una única célula, la célula huevo o

cigota. Pero ¿cómo es posible que a partir de esa primera célula se originen los

más de doscientos tipos celulares diferentes que conforman un organismo?

¿Las células intestinales tienen la misma información genética que las células

del músculo o las neuronas? ¿La información genética se fragmenta y pierde

en las células “especializadas”? ¿Qué promueve la diferenciación celular?

¿Pueden “desespecializarse” las células que se han especializado en cumplir

una función?

Algunas de estas preguntas ya tienen respuestas, pero otras todavía necesitan

de la investigación de los científicos para esclarecer los mecanismos en juego.

Mucho se ha avanzado, pero mucho más queda por develar.

Veamos una breve introducción al tema para describir algunas bases de los

mecanismos de la diferenciación celular. La intención de este encuentro no

será conocer los complejos pasos genéticos y moleculares en cuestión,

simplemente pretendemos “asomarnos” al maravilloso proceso de desarrollo

que permite “hacer” un organismo.

La división de la cigota origina un embrión

La fecundación se presenta como resultado de la fusión de los gametos

haploides masculino y femenino para formar la célula cigota o cigoto diploide.

En ese momento se activa el desarrollo: el cigoto comienza una rápida serie de

divisiones y a partir de ese instante comienza a llamarse embrión.

Las primeras células del embrión son similares

A) Cigota de erizo de mar.

B) Embrión de 2 células.

C) Embrión de 4 células.

D) Embrión de 8 células.

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Una vez que el embrión ha sufrido muchas divisiones, toma

la forma de una esfera, que por su parecido a las moras, se

denomina mórula. Es interesante notar que la cigota es una

de las células más grandes del organismo, y las sucesivas

divisiones que sufre no cambian su tamaño. Por lo tanto, las

primeras divisiones del estadio embrionario generan células

cada vez más pequeñas.

El desarrollo del embrión continúa hasta que se llega a

formar una bola hueca de células que se denomina blástula.

Hasta este período las células son más o menos similares.

No tienen actividad biosintética. Han heredado el citoplasma,

junto a los componentes que allí estaban presentes (ARNm,

ribosomas, proteínas, etc., etc., etc.), que generación tras

generación pasó desde la cigota.

La diferenciación celular forma tipos celulares muy diferentes

En determinado momento, ocurre un evento de proporciones dramáticas: una

serie coordinada de migraciones celulares ocasiona que la capa externa de

células se pliegue hacia dentro de la bola hueca, como si diéramos vuelta un

guante. Las células se unen entonces a la superficie interior de la blástula y

migran, arrastrando a más células con ellas. A partir de este momento, esta

masa de células se denomina gástrula.

El resultado es la formación en el embrión de tres capas primarias de células:

el endodermo (capa interna); el mesodermo (capa media) y el ectodermo (capa

externa).

Comienzan a distinguirse grupos de células que adquieren características

particulares que otras no poseen, especializándose en un tipo celular. La

morfología de las células cambia notablemente y este proceso se denomina

diferenciación celular.

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Visitá las siguientes páginas para ver el desarrollo de un embrión de

rana:

http://www.youtube.com/watch?v=_Nl68Nc_Dlc

http://www.youtube.com/watch?v=GO5YN_t1fqw&feature=related

http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/profesor/animaciones/Desarrollo_embrionario.gif

copiá y pegá esta dirección sobre desarrollo embrionario en tu navegador de Internet.

Una célula es lo que es, según las proteínas que posee

Como vimos anteriormente, según el dogma central de la biología, el flujo de la

información genética conduce a que la información del ADN sea traducida a

proteínas. Las proteínas son las efectoras de los ácidos nucleicos y construyen

todo dentro de la célula.

En definitiva, la diferencia entre dos tipos celulares radica principalmente en

qué clases de proteínas contienen en su interior, esto a su vez determinará

todo lo demás.

Por ejemplo, las células musculares contienen proteínas como la actina y

miosina organizadas de tal manera que al deslizarse unas sobre otras, acortan

la longitud de la célula. El cambio de longitud de los millones de células

musculares se traducirá en la contracción del músculo. Las neuronas tienen

En la etapa de

gástrula comienzan

a diferenciarse

todos

los tipos celulares

que formarán

parte del

organismo a

partir de las

tres capas primarias.

Un grupo

de células

originará la

línea germinal.

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Tapa de la revista

Nature, donde se

publicó el experimento.

Aunque ya se

habían realizado ensayos

de clonación en

otras especies, esa

fue la primera vez que

se hizo en un

mamífero. De allí la

repercusión.

- ¡Yo no soy solo una

ubre bonita!

una forma característica y fabrican neurotransmisores que hacen posible la

comunicación entre neuronas y permite la transmisión del impulso nervioso.

Los glóbulos rojos poseen una proteína llamada hemoglobina que se une al

oxígeno y lo transporta por todo el cuerpo. Las células del intestino fabrican

enzimas que al ser liberadas participan en la digestión de los alimentos.

Pero, ¿Por qué las células tienen en su interior proteínas específicas que las

hacen diferentes de sus vecinas? ¿Acaso, la cigota no les ha heredado a todas

las células el mismo manual de instrucciones completo? ¿Será que las células

diferenciadas han perdido ciertos genes y, por consiguiente, sólo fabrican las

proteínas que le dan identidad? ¿Los núcleos de las células diferenciadas

serán todos distintos porque van perdiendo ciertos genes a medida que se

suceden las divisiones celulares?

Tratemos de responder estos interrogantes...

Todas las células de un organismo tienen el mismo genoma

En 1997, Ian Wilmut, un investigador escocés, y sus

colaboradores publicaron los resultados de un experimento

sobre la clonación de una oveja, bautizada Dolly.

Este experimento rápidamente traspasó el ámbito científico e

impactó profundamente sobre la opinión pública,

encendiendo acalorados debates.

Para nuestro caso, podemos aprovecharlo para buscar las

respuestas a los interrogantes que nos planteamos

anteriormente.

Veamos una rápida descripción del experimento:

Los científicos extrajeron una célula diferenciada de la ubre

de una oveja adulta, especializada en fabricar productos

específicos, tomaron su núcleo y lo implantaron en el óvulo

anucleado (sin núcleo y por ende sin información genética)

de otra oveja. El nuevo óvulo fue implantado en una tercera

oveja para esperar que se desarrolle.

Luego de la gestación el resultado no fue una ubre caminante;

como todos saben, fue una ovejita entera y completa. Dolly se

hizo famosa y reafirmó que aún las células diferenciadas

mantienen intacto todo el material genético.

Aunque los científicos ya sabían (desde hace muchos años)

que todas las células conservan el genoma completo, no estaban seguros si

podría ser re-activado en forma completa para volver a formar organismo

completo.

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La diferenciación es el resultado de la activación o inactivación de los

genes

Como herencia de la información genética obtenida a partir de la cigota, todas

las células descendientes contienen el mismo conjunto de genes. Entonces,

debemos interpretar que en las células diferenciadas sólo se expresan algunos

genes. Es decir, existe algún mecanismo que hace que los genes estén

“prendidos” o “apagados”. En función de cuál es el conjunto de los genes

activos, las células tomarán una dirección determinada de diferenciación.

Los genes homeóticos controlan la actividad de otros genes

Dentro del genoma de la célula, existen ciertos genes llamados homeóticos,

que codifican para proteínas que tienen la capacidad de controlar la actividad

de otros genes y son denominadas proteínas homéoticas. Los genes

homeóticos, a través de sus proteínas homeóticas, son los encargados de

prender o apagar a otros genes.

Un ejemplo es el gen myoD que tiene las instrucciones para fabricar la proteína

MyoD. Esta proteína permite la transcripción de secuencias de ADN que

codifican para proteínas musculares (actina, miosina, tropomiosina y

troponina), es decir, activa a cada unos de dichos genes. Si la proteína MyoD

no está presente en la célula, estos genes permanecen “apagados” y no se

desarrollarán las características de las células musculares.

De la misma manera, existen otros genes homeóticos que determinan la

diferenciación hacia otros tipos celulares.

Los genes homéoticos también son regulados

Cada tipo celular tiene un gen homeótico encendido que ha dirigido su

diferenciación y un conjunto de otros genes homeóticos apagados que no se

han expresado.

GEN A GEN B GEN C

Gen 1 Gen 2 Gen 3 Gen 4 Gen 5 Gen 6

Gen 7 Gen 8 Gen 9 Gen 10 Gen 11

A, B y C son genes homeóticos cuyos productos (proteínas homeóticas) regulan la actividad de sus genes

subordinados. Cuando el Gen A está activo, los genes 1, 4 y 11 están “prendidos”.

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Se conocen determinados factores externos e internos a la célula, que no serán

objeto de nuestro estudio, que pueden promover la actividad (o inactividad) de

los genes homeóticos. Es decir, que estos genes también pueden ser

regulados durante el desarrollo temprano del embrión y determinará el curso de

la diferenciación que tomarán las células.

En este campo todavía existen muchas dudas y los científicos investigan día a

día para esclarecer aún más este proceso.

Visitá la siguiente página de Internet para ver un video sobre el

desarrollo embrionario en humanos:

http://www.youtube.com/watch?v=MvHQRkLl55w&feature=related

Si este tema te interesa, te sugerimos la lectura del libro “El huevo y la gallina.

Manual para construir un animal” de Gabriel Gellon, Ed. Siglo XXI. Te brindará

una amena descripción de algunos mecanismos y leyes involucrados en el

desarrollo de un ser vivo.

Actividades

Actividad 1

Leé la siguiente adaptación del artículo “Como se construye un animal”

publicado por la revista Ciencia Hoy. Volumen 6, Nro. 31.

Te servirá como repaso de la mayoría de los contenidos de esta etapa.

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Revista de Divulgación Científica y Tecnológica de la

Asociación Ciencia Hoy

ARTICULOS

Cómo se construye un organismo animal

MARCELO O. CABADA Y SILVIA E. ARRANZ

Facultad de Ciencias Bioquímicas

y Farmacéuticas, Un Rosario

Entender cómo se forma un organismo animal a partir de sus progenitores es conocer cómo las

sucesivas divisiones de la única célula – el óvulo fecundado - generan otras de muy variada

forma y función, organizadas de manera precisa en el espacio y relacionadas estrechamente

entre sí. Si bien se ha avanzado mucho en el conocimiento de este proceso, se desconocen

aún cuestiones fundamentales.

Los procesos que dan lugar a la formación de un nuevo ser vivo a partir de sus progenitores (o

embriogénesis, la formación y desarrollo del embrión) han intrigado por milenios. Como sucede

con casi todos los campos del los avances en la comprensión de este fenómeno han ido

generando nuevos interrogantes y, si bien en la actualidad se conocen muchos de sus

aspectos, persisten todavía numerosas incógnitas sobre cuestiones fundamentales.

Este artículo intenta proporcionar un panorama del estado actual del conocimiento de la

embriogénesis y, en particular; de sus aspectos aun no dilucidados. Dado que es imposible en

un ensayo de este tipo abarcar todos los animales, ni tan siquiera los grupos más importantes

de ellos, se analizarán sólo las ranas y los sapos, es decir; los pertenecientes al orden de los

anuros - animales sin cola - de la clase de los anfibios, los cuales, por lo fácil de su

manipulación experimental, se usan a menudo para estudiar la embriogénesis de los

vertebrados.

El análisis del desarrollo embrionario requiere el previo estudio de la formación de las gametas

o gametos, esto es, los espermatozoides y los ovocitos, cuya unión durante la fecundación

inicia la embriogénesis. Recordemos que en el núcleo de todas las células están los

cromosomas, portadores de la información hereditaria, constituidos por ácido

desoxirribonucleico (ADN) y proteínas, y que - en la mayor parte de los casos - sólo son visibles

durante la división celular: en otros estadios de la vida de la célula están asociados en un ovillo

llamado cromatina. La forma y el número de cromosomas de una célula son distintivos de cada

especie.

En todas las células, con la excepción de las gametas, los cromosomas se presentan en pares,

cada uno de cuyos miembros proviene de uno de los progenitores. Así, en las células humanas

hay veintitrés pares de cromosomas y cada par está constituido por un cromosoma heredado

del padre y otro de la madre. En las gametas, en cambio, hay sólo un miembro de cada par de

cromosomas, por lo que su número total es la mitad del encontrado en las demás células del

animal (por eso se llaman haploides, por oposición a las células diploides). Ello se debe al

modo de división celular que da origen a las gametas, llamado meiosis (a diferencia de la

mitosis); pero a pesar de que sólo está presente uno de los dos miembros de cada par

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señalado, la información genética de los cromosomas de las gametas proviene por igual de

ambos progenitores, pues la separación de los miembros de los pares homólogos durante la

meiosis se produce al azar

Las gametas aportadas por los machos son los espermatozoides (Fig. 1), células altamente

diferenciadas, adaptadas a su función y producidas en gran cantidad. Poseen un eficaz sistema

de propulsión que utiliza la energía de la hidrólisis del ATP. para mover un flagelo, cuyo

desplazamiento es la causa inmediata del traslado del espermatozoide. Este contiene, además,

enzimas hidrolíticas y otras proteínas, almacenadas en una vesícula llamada acrosoma;

cuando son liberadas, permiten que el espermatozoide atraviese las cubiertas y la membrana

plasmática de los ovocitos.

Las gametas de la hembra son los ovocitos (Fig. 2). En la mayoría de los animales, la meiosis

de las gametas femeninas no se completa hasta que son penetradas por un espermatozoide

durante la fecundación; por ello es conveniente llamarlas ovocitos, y reservar el nombre óvulo

para aquellas que han finalizado la meiosis.

En los anfibios, la fecundación y la embriogénesis tienen lugar fuera del organismo materno.

Durante la formación del ovocito (ovogénesis), se incorporan a éste gran cantidad de

sustancias de reserva, que reciben el nombre genérico de vitelo y provienen del hígado, desde

donde son transportadas por la sangre al ovocito que crece en el ovario; también se atribuye a

las células que rodean a cada ovocito, o células foliculares, la función de producir y transferir

parte del material de reserva. La acumulación de tales sustancias de reserva, que serán

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utilizadas para la formación del embrión, da lugar a una célula esférica de gran tamaño (en

anfibios puede tener entre 1,5mm y 1 cm de diámetro), cuyos cromosomas todavía están en

pares; contiene, además del material de reserva, gran cantidad de distintos organoides

celulares y otros componentes que le son característicos, entre ellos, los gránulos corticales

(vesículas periféricas que liberan, en el momento adecuado, sustancias que contribuyen a

impedir que más de un espermatozoide penetre el ovocito) y los gránulos de pigmento

(generalmente negros u oscuros, que se ubican en uno de los hemisferios del ovocito y

permiten así distinguir un hemisferio pigmentado llamado animal de otro blanco llamado

vegetativo) (Fig. 3).

Durante la ovogénesis el ovocito sintetiza o incorpora, entre otras sustancias, ácido

ribonucleico (ARN), lípidos y proteínas en suficiente cantidad como para que el embrión crezca

sin recibir nutrientes del exterior; así, contiene todos los tipos de ARN requeridos para la

síntesis de las proteínas que formarán las membranas de aquellas células que genere la

división del óvulo fecundado. En unas pocas horas, en efecto, el óvulo fecundado, que es una

única célula, da lugar a más de cuatro mil, antes de que el embrión alcance la etapa de blástula

media, en la que se inicia la síntesis (o transcripción) de ARN. Hasta entonces, el crecimiento y

la división del embrión acontecen mediante el ARN acumulado durante la maduración del

ovocito.

Durante la fecundación finaliza la división meiótica dell

ovocito y se reduce a la mitad el número de sus

cromosomas, pero estos vuelven a incrementarse al

número propio de la especie por el aporte del

espermatozoide. Poco tiempo después de la

fecundación, el huevo o cigoto formado comienza a

dividirse con rapidez y llega, en pocas horas, a varios

cientos de células, pero el volumen del embrión se

mantiene igual al del óvulo fecundado (Fig. 4A).

Posteriormente, se forma en el embrión una cavidad

interior denominada blastocele, que da a aquel, en tal

estadio de su desarrollo, el nombre de blástula (Fig.

4B-C). Antes de ese momento no existe diferenciación

celular apreciable. Las células del embrión son

similares entre sí, salvo una diferencia de tamaño

entre las de los hemisferios vegetativo y animal (las

primeras son más grandes porque se dividen más

lentamente).

La diferenciación celular comienza en el estadio de

blástula; células situadas en el ecuador del embrión

forman una capa llamada mesoblasto, la cual, junto

con el endoblasto - que se forma en el hemisferio

vegetativo - y el ectoblasto - que proviene del

hemisferio animal - constituyen las tres capas

embrionarias; de ellas derivarán los más de

doscientos diferentes tejidos del individuo adulto.

Una cuestión fundamental de la embriogénesis es por qué y cómo un conjunto de células, que

inicialmente parecían iguales, a medida que el embrión se desarrolla generan otras no sólo

nuevas sino distintas entre sí. Se conocen dos mecanismos generales para explicarlo: la acción

de los determinantes citoplasmáticos y las interacciones inductivas.

Los determinantes citoplasmáticos son proteínas y ácidos ribonucleicos que, luego de la

fecundación, quedan sólo en determinados lugares del óvulo fecundado y, por ello, se

distribuyen de manera desigual entre las células hijas que resultan de las sucesivas divisiones

de este. Tal distribución desigual afecta el destino de cada célula o grupo de células.

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En el caso de las interacciones inductivas, un grupo de células inductoras emite una señal

química, captada por las células receptoras, que por ello generan otras cuyas formas y

funciones se diferencian de las de las células originales. Durante los estadios de blástula final o

gástrula inicial, las interacciones inductivas provocan la aparición de mesoblasto; durante los

estadios de gástrula media y final, el mesoblasto emite señales químicas que inducen a las

células ectoblásticas que forman el techo del blastocele a diferenciarse en tejido nervioso.

Acontecidas esas diferenciaciones básicas, ocurre una secuencia de inducciones relacionadas

con el movimiento coordinado de los distintos grupos celulares.

Aparte de las diferenciaciones, durante el desarrollo embrionario se produce también el

traslado de células o de grupos de ellas, para que puedan ocupar sus lugares en los distintos

tejidos y órganos. La mayoría de las células de organismos multicelulares están en contacto

entre sí mediante una compleja red de macromoléculas que esas mismas células secretan al

espacio extracelular. Tal trama es conocida por matriz extracelular y, durante el crecimiento

embrionario, condiciona el desplazamiento ordenado (o migración) de los distintos grupos

celulares. Cuando esas células diferenciadas cambian de sitio, promueven a su vez

diferenciaciones en sus nuevas vecinas. Los movimientos de las células dependen de las

propiedades de sus superficies y de la composición de la matriz extracelular o, más

precisamente, de las proteínas de la membrana plasmática y de sus interacciones con los

componentes de dicha matriz.

Las migraciones de células que ocurren durante la gastrulación (o invaginación del mesoblasto)

se manifiestan externamente por la aparición de una hendidura, ubicada entre los hemisferios

animal y vegetativo, llamada labio dorsal del blastóporo. A principios de este siglo, Hans

Spemann y su colaboradora Hilde Mangold descubrieron que poseía propiedades inductoras;

transplantaron el labio dorsal de un embrión a otro y el resultado fue un embrión doble (ver

recuadro "El experimento de Spemann" al final), indicación de que la zona transplantada era

capaz de influir a las células del huésped para que cooperasen en la construcción de un

segundo embrión completo, unido al primero. Por tal motivo se llamó a la zona transplantada

organizador primario o de Spemann . Hoy se sabe que el organizador de Spemann, la pieza

fundamental de la construcción del eje céfalo-caudal del embrión, es el mesodermo dorsal,

previamente inducido por células dorsales del hemisferio vegetativo.

Estos trabajos conmocionaron el mundo científico y, en 1935, le valieron a Spemann el premio

Nobel. Estimulados por el descubrimiento, se realizaron numerosos estudios orientados a

encontrar las moléculas responsables de organizar un ser vivo a partir de una masa de células

no diferenciadas. Es un problema cuya importancia excede en mucho lo académico, ya que

abre la posibilidad de controlar la proliferación celular caótica en los proceso s cancerosos y

sujeta a una estricta regulación temporal y espacial en el crecimiento embrionario, si bien, en

ambos, es muy veloz.

A pesar del tiempo transcurrido y de los innumerables esfuerzos realizados, la pregunta

continúa sin respuesta: no ha sido aún posible identificar la (o las) moléculas responsables de

la inducción primaria. Sin embargo, se ha avanzado significativamente en el conocimiento de

algunos aspectos del proceso. Se sabe, por ejemplo, que la inducción no requiere del contacto

directo entre la célula inductora y la receptora: se sabe, también, que depende de la capacidad

de respuesta (o competencia) de la célula receptora, la cual no se mantiene indefinidamente en

el tiempo y es independiente de la duración de la señal inductora.

Si bien la diferenciación celular depende de factores citoplasmáticos y de las interacciones

inductivas, en última instancia, las características de cada tipo celular resultan de la activación

y expresión de ciertos genes, que lo hacen de una manera específica para el tipo celular. De

allí la importancia de conocer los procesos que regulan la expresión de los genes durante el

desarrollo embrionario, y la secuencia de pasos que tienen lugar entre la recepción de una

señal inductora y la consiguiente diferenciación celular

Desde hace algunos años se sabe que algunas proteínas, cuando se ensayan in vitro, poseen

una potente actividad inductora de la formación del mesoblasto. Entre ellas se encuentran unas

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de la familia denominada factores de crecimiento, como los de fibroblastos (FGF o flbroblast

growth factor), los factores de transformación del crecimiento tipo B (FGF-B o transforming

growth factor type B), llamados también activinas A y E, y otro grupo de factores de crecimiento

designados como Wnt, que actúan en uno o más pasos de la formación del mesoblasto. Para

que sustancias que ejercen estos efectos in vitro puedan ser consideradas inductoras deben,

entre otras condiciones, ser biológicamente activas, expresarse en el lugar adecuado del

embrión y actuar mediante mecanismos susceptibles de ser inhibidos por sustancias

específicas. Se piensa que las moléculas que cumplen con los requisitos para ser consideradas

inductoras emiten señales químicas desde las células del hemisferio vegetativo, que son

reconocidas por las adyacentes de la zona marginal. Un indicio que apoya esta hipótesis es

que se han encontrado receptores, tanto para activinas como para FGF en embriones de un

anfibio sudafricano, la rana de uñas (Xenopus Iaevis).

Hay numerosas evidencias experimentales sobre la existencia de sustancias químicas

inductoras que participan en especificar el eje céfalo-caudal en el mesoblasto axial, antes o

durante la gastrulación. Se ha encontrado que, por lo menos, dos genes se activan como

respuesta a esas sustancias, los denominados Xhox3 y goosecoid, que por sus características

estructurales pueden clasificarse en una familia de genes selectores llamados genes con

homebox. Si bien aún se desconoce como se regula la expresión de los genes homeóticos

identificados (o genes que regulan la acción de los otros; ver recuadro "Genes homeóticos"),

experimentos en los que se han tratado embriones con un derivado de vitamina A, el ácido

retinoico (AR), muestran que éste produce un desplazamiento importante de la distribución de

proteínas homeóticas, lo que ocasiona significativas alteraciones morfológicas. La participación

de estas sustancias en la regulación de la morfogénesis de embriones de anfibios parece estar

avalada por recientes informes acerca de la existencia en estos anfibios de sustancias

endógenas similares al ácido retinoico.

Para poder entender globalmente los procesos de inducción, esto es, más allá de sus detalles

moleculares, debe tenerse en cuenta que, desde el momento de la fecundación en adelante,

tienen lugar una serie de movimientos celulares e inducciones sucesivas según un plan estricto

y no modificable, en un reducido espacio que en la mayoría de los animales es menor de un

milímetro cúbico. Así, desde el tubo neural se elongan células, que después serán neuronas,

hasta hacer contacto con células musculares, que a su vez también migraron desde otro lugar:

en la rana, el encuentro se produce a varios centímetros de su origen, pero en otros animales

puede ocurrir a metros de distancia, para lo que las células deben desplazarse a través de

distintas masas celulares. Si equivocaran su camino y no se produjeran los contactos celulares

adecuados, habría modificaciones en la formación del organismo, ya fuesen leves o tan

profundas que los individuos muriesen antes de completar su desarrollo. Este ejemplo, que se

refiere al sistema nervioso, puede extenderse a la formación de otros tejidos como gónadas,

riñón, huesos, músculos, etc.

La formación de un nuevo organismo es un proceso que comienza con una sola célula que, por

divisiones sucesivas, forma una masa de ellas; en un determinado momento estas comienzan

a diferenciarse, a inducir la diferenciación de otras células y a migrar con una exactitud casi

absoluta, hasta alcanzar su destino definitivo. Parece un fabuloso concierto, interpretado por

miles de músicos que se mueven en el espacio: a veces cambian de instrumento, pero no

equivocan ni una nota durante las horas o días que dura la ejecución. La dirección del concierto

está a cargo de la información genética, presente en el núcleo del huevo, de donde se lee una

partitura escrita con sólo cuatro letras. Es cierto que poder ejecutar los millones de conciertos

exitosos, constituidos por la formación de cada nuevo ser vivo, le llevó a la naturaleza millones

de años de pruebas, logros y errores. Todo ello - en el caso que nos ocupa - para poder hacer

siempre ese animal que llamamos rana.

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EL EXPERIMENTO DE SPEMANN

En el estadio de gástrula media, el embrión de una rana tiene externamente la forma ilustrada en la

figura 4F-G. Su diámetro (de aproximadamente 1,4 mm) permite trabajar con él bajo una lupa

binocular. Si se le secciona el labio dorsal del blastoporo, puede transferírselo al blastocele de otro

embrión mediante una micropipeta (Fig. 1A) y, luego de algunas horas, se observa la formación de un

doble embrión (Fig 1B). El desarrollo que puede alcanzar la implantación depende de varios factores,

como el de los dos embriones con que se experimenta, la zona de la que se sacan las células, etc. De

todas maneras, el experimento indica que en las células transplantadas está toda la información

necesaria para organizar un embrión completo. De allí que dicha zona se denomine organizador

primario o de Spemann, por razones históricas, pues hoy se sabe que la primera inducción producida

en el embrión es la del mesoblasto.

Fig 1- Esquema del experimento de Spemann

(A) Extracción de células del labio dorsal del blastoporo de una gastrula media y su

implantación en una gastrula inicial

(B) Embrión doble, en el cual la mayoría de los tejidos pertenecen al que recibió el

implante

Embrión

donante Embrión

receptor

GENES HOMEÓTICOS

Cada una de las funciones de los seres vivos está codificada en su material genético, constituido por

moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN). El segmento del ADN que contiene la información

correspondiente a (en jerga, que codifica para) cada una de esas funciones se denomina gen, y su

acción (en jerga, expresión) tiene lugar mediante la síntesis de distintos tipos de proteínas. Algunas de

las proteínas que son sintetizadas no expresan esa función directamente sino que lo hacen regulando

la función de otros genes.

Es conocido que durante el desarrollo embrionario la formación de algunos órganos o tejidos

complejos abarca la actividad de varios genes, regulada por la operación de uno que se denomina gen

homeótico. En general, la expresión de los genes homeóticos en distintas zonas del embrión y en

distintos momentos del desarrollo embrionario está bien delimitada. Los productos finales de la

expresión de los genes homeóticos son las llamadas proteínas homeóticas, que forman un gradiente a

lo largo del eje cabeza-cola del embrión, y cuando se alteran, porque tiene lugar una mutación en un

gen homeótico, queda inhibida la formación de estructuras corporales complejas. Habitualmente las

proteínas homeóticas se vinculan con el ADN y activan o inhiben la expresión de otros genes. Los

genes homeóticos, pues, poseen información posicional y seleccionan caminos particulares de

desarrollo. En el embrión de la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) se encontraron varios

genes homeóticos, que también existen en otros animales, como anfibios, mamíferos, etc.

Llamativamente, los que cumplen funciones similares en distintos animales tienen gran parecido en

cuanto a su composición química (es decir, su secuencia de nucleótidos, que son las moléculas

orgánicas con las que están constituidos los ácidos nucleicos); ello llevó a pensar que, durante la

evolución de las especies, se conservó por lo menos en parte el mecanismo por el cual se forma un

nuevo individuo adulto.

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Para leer el artículo original visitá los siguientes links:

http://www.cienciahoy.org.ar/hoy31/organismo.htm

http://www.cienciahoy.org.ar/hoy31/organismo01.htm

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