Estructura y Función de los Cilios y Flagelos

Estructura y Función de los Cilios y Flagelos.

Organelos móviles que sobresalen de la superficie de diversas células. (Bilogía Celular y Molecular, G. Karp. 2014).

Estructuralmente los cilios pueden ser divididos en subestructuras que incluyen un cuerpo basal, una zona de transición, un axonema, una membrana ciliar y finalmente un extremo (Fliegauf et al., 2007).

El Axonema o estructura interna de los cilios y flagelos se forma por la disposición de 9 microtúbulos dobles que rodean a un par central, conocida como “disposición 9+2”. Los microtúbulos están constituidos como hetrodimeros de α y β tubulina. Existen 2 tipos de microtublos, los A, que poseen 13 unidades de tubulina o protofilamentos, y los B, que poseen solo11 unidades. El par de microtúbulos (MT) centrales está constituido por 2 unidades B, en tanto los 9 pares periféricos constan de una unidad A y una B cada uno, esto últimos conectados entre sí por la proteína Nexina y el Complejo regulador de la dineina (DRC), los dobletes externos se unen al complejo central mediante tallos radiales (Napolitano. C et al., 2002).

Asociados a estos microtúbulos encontramos varias proteínas motoras como la kinesina y la dineina, ambas con actividad ATPasa. Los motores de dineina que permiten el movimiento ciliar se organizan en dos filas a lo largo de los dobletes, una de brazos internos y otra de externos.

La dineina se encuentra anclada al MT A de cada doblete en una forma que no responde a la presencia de ATP, y se extiende hacia el MT B de un doblete vecino en donde si responde a la presencia del ATP lo que generaría un movimiento entre ambos dobletes. Las uniones de nexina entre los dobletes se opone al deslizamiento generado por la dineina generando la flexion del cilio (Heuser et al., 2009)

La punta de cada cilio contiene moléculas señalizadoras que pueden desencadenar cambios morfológicos en respuesta a señales ambientales. Además son el extremo (+) del transportador intraflagelar (IFT), mediado por kinesina (anterógrado) y dineina (retrogrado).

La zona de Transición, en el lugar en donde los tripletes de microtúbulos del cuerpo basal se transforman en los dobletes que se observan en el axonema. Además fibras de transición conectan cada doblete a la membrana formando compartimentos donde se almacenan proteínas transportadoras intraflagelares (IFT). La parte distal de la zona de transición contiene matrices de fibra estrelladas y una estructura de disco amorfo y da lugar a los microtúbulos centrales. (O’Toole et al., 2003)

Finalmente el cuerpo basal de cada cilio es un centriolo especializado formado por 9 tripletes de microtubulos, que en las células quiescentes se ubica en la membrana plasmática apical. Es aquí el centro organizacional de los microtúbulos del axonema.

La membrana que rodea a los cilios en una continuación de la membrana plasmática,

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