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Fisiologia Vegetal

Sergio11075 de Junio de 2013

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Determinación de peso seco y contenido de elementos

A los seis meses de cultivo las plantas fueron cosechadas, lavadas con agua de grifo, agua destilada y luego seccionadas en porciones de raíz, hojas nuevas, maduras y viejas. Se consideraron hojas viejas las que estaban maduras desde el inicio del experimento, hojas maduras las que se encontraban entre las viejas y las más recientes (nuevas) desarrolladas durante el tratamiento (Jenelten y Feller, 1992). El material vegetal fue secado hasta peso constante a 70ºC (~7 días) para determinar el peso seco del vástago y llevar a cabo los análisis químicos. Todas las determinaciones se realizaron a partir de una mezcla de hojas maduras. Para las determinaciones de Mg, Ca, K y P, se tomó 1g de materia vegetal seca, se incineró en seco y se mineralizó con HCl concentrado. A partir de esta dilución, se determinaron Ca y Mg por espectrofotometría de absorción atómica, K por fotometría de llama, y P por el método colorimétrico del complejo vanado-molibdofosfórico, adaptado para un volumen final de 10ml. El S se determinó a partir de 1g de materia seca e incinerada en seco por el método de BaSO4 (Chapman y Parker, 1973). Para la determinación de N, se realizó digestión micro-Kjedalhl, para lo cual se tomaron 0,05g de materia vegetal seca pulverizada en malla Nº40. La muestra fue digerida con 5ml de H2SO4 y 5ml de H2O2 por 3h a 300ºC y diluida con agua destilada a un volumen final de 50ml (Tagliavini et al., 1992; Lexa y Chesseman, 1997). El N se determinó a partir del desarrollo del color amarillo, usando el reactivo de Nessler y determinando la absorbancia a 410nm (Chapman y Parker, 1973). El contenido de elementos minerales se expresó en función de la biomasa seca (mg•g-1).

Diseño experimental

Se aplicó un diseño de bloques completos al azar de ocho tratamientos (C, -N, -P, -K, -Mg, -Ca, -S y H2Od), tres repeticiones y cuatro plantas por unidad experimental. Las diferencias estadísticas se analizaron mediante ANOVA y prueba a posteriori de rango múltiple de Duncan, a un nivel de significancia a= 0,05 (Sokal y Rohlf, 1979).

Resultados

Síntomas visibles

Aloe vera se adaptó a las condiciones de cultivo hidropónico. Las plantas cultivadas en solución completa (C) se desarrollaron saludablemente, mostrando una coloración verde intenso, buen desarrollo foliar y radical, acompañado de la formación de hijuelos. Las plantas cultivadas en agua destilada presentaron síntomas generalizados como hojas rojizas, escaso crecimiento, raíces cortas y gruesas.

En las plantas cultivadas bajo deficiencia de nitrógeno (-N), hubo escaso crecimiento y síntomas generalizados tales como hojas rojizas con ápices necrosados en las más viejas, y raíces abundantes, largas y engrosadas. La deficiencia de fósforo (-P) también afectó el crecimiento, pero el síntoma más evidente fue la coloración verde brillante en las hojas más jóvenes y clorosis apical en las más viejas; las raíces fueron escasas y alargadas. La deficiencia de potasio (-K) afectó el crecimiento, causó la necrosis basípeta en hojas más antiguas (basales), mientras que las hojas jóvenes conservaban un color verde-azulado. Además, las hojas crecieron curvadas hacia abajo y las raíces fueron cortas, delgadas y frágiles. Las plantas cultivadas bajo deficiencia de calcio (-Ca) mostraron en general un buen desarrollo, con ligeras manchas cloróticas cercanas a la base en hojas intermedias. También se observaron raíces cortas y engrosadas, y la formación de hijuelos. Bajo deficiencia de magnesio (-Mg), la mayoría de las plantas se desarrollaron normalmente, pero al final del experimento las hojas más antiguas mostraron depresiones que se iniciaron con manchas cloróticas irregulares sobre toda la superficie adaxial, así como necrosis apical; las raíces fueron cortas. En este tratamiento algunas plantas murieron. Las plantas cultivadas bajo deficiencia de azufre (-S), tuvieron mediano desarrollo, hojas verde claro, gruesas en la porción basal y más cortas en el ápice; las hojas más viejas manifestaron enrojecimiento y necrosis apical; las raíces fueron largas y abundantes.

Crecimiento

Todas las características vegetativas agronómicamente importantes resultaron significativamente afectadas a partir de los dos meses de cultivo (Tabla II). El desarrollo vegetativo estuvo limitado principalmente en las plantas sometidas a deficiencias de N, P y K, seguido de S y Mg. El Ca resultó el macroelemento cuya ausencia afectó menos el rendimiento foliar (Figuras 1a-d, 2a,c), alcanzando promedios similares a los obtenidos bajo solución completa, tanto a nivel de biomasa fresca (Figura 2b) como en la acumulación de peso seco (Figuras 3 y 4). El desarrollo de las raíces se vio afectado de forma variable, siendo menor en las plantas cultivadas en agua destilada (Figura 2d).

Contenido de elementos

El contenido foliar a los seis meses de cultivo hidropónico (Figura 5) varió significativamente en todos los tratamientos (Tabla II). Las mayores concentraciones de N y P se observaron en los tratamientos correspondientes a -K, seguidos de -S, C, -Ca, -Mg, y finalmente -P y -N con los promedios más bajos. La acumulación de K fue estadísticamente inferior solo en las plantas cultivadas bajo la carencia de este elemento. El contenido de Mg fue superior en el tratamiento -K, seguido por los grupos -Ca, C y -N, -P y -S, y por último -Mg. Al igual que en otros medios nutritivos, la acumulación de Ca resultó inferior en soluciones carentes de este elemento, intermedio en -N, -P, -K, -Mg y -S, y superior solo en plantas cultivadas en C. El contenido de S no fue afectado significativamente por la carencia individual de Ca, K y N; sin embargo, resultó menor en los tratamientos -Mg y -P.

Discusión

La coloración rojiza manifestada por Aloe vera bajo deficiencia de N puede ser causada por una acumulación de antocianinas. Estos compuestos, que no requieren N, se sintetizan en exceso debido a que los carbohidratos no son utilizados en la síntesis de aminoácidos y otros componentes nitrogenados (Peuke et al., 1994a; Taiz y Zeiger, 1998). En A. vera, Díaz et al. (1990) observaron esta coloración, producto de la acumulación del pigmento rodoxantina en respuesta a la alta insolación y baja irrigación, probablemente como mecanismo protector de las hojas contra el exceso de fotoenergización. Sin embargo, de manera alternativa los autores señalan que más que un efecto producido por los factores antes mencionados, tal vez se trate de la escasa disponibilidad de N causada por la sequía, lo que ocasiona la acumulación del pigmento, pues la acumulación del ceto-carotenoide ya ha sido observada en otras especies bajo deficiencia de N. Las plantas de A. vera cultivadas bajo deficiencia de todos los nutrientes (agua destilada) mostraron un aspecto general semejante a las plantas carentes de N; a pesar de haber tenido un buen suministro de agua, por lo cual el color rojizo de las hojas se le atribuye principalmente a la carencia de N.

Debido a su requerimiento en grandes cantidades, la carencia de N puede afectar la fotosíntesis, disminuyendo el contenido de clorofila, incrementando la resistencia estomática y del mesófilo a la difusión de CO2, y disminuyendo el contenido de proteínas que participan en los procesos fotosintéticos (Natr, 1972; Peuke et al., 1994; Lexa y Cheeseman, 1997). En este caso disminuyen la fosfoenol piruvato carboxilasa (PEP carboxilasa) y ribulosa 1,6 bifosfato carboxilasa/oxigenasa (Rubisco), enzimas encargadas de la captación y fijación del CO2 en Aloe y otras plantas CAM (Dittrich et al., 1973; Honda et al., 1996).

Bajo deficiencia de P se han señalado como síntomas comunes la aparición de un color verde oscuro, coloración púrpura o necrosis (Marschner, 1995); otros síntomas frecuentes son un retardo en el crecimiento y poca expansión foliar (Fredeen et al., 1989), lo cual también se observó en plantas de A. vera en el presente trabajo.

El P inorgánico (Pi) afecta el crecimiento porque está involucrado en una gran cantidad de procesos metabólicos y es un componente integral de intermediarios de la respiración y la fotosíntesis (Natr, 1972; Marschner 1995). Su carencia produce una disminución de la tasa de fijación de CO2 (Ferry et al., 1973 y Brooks, 1986; citados por Fredeen et al., 1989), lo cual se ha demostrado en espinaca (Foyer y Spencer, 1986). La deficiencia de Pi se ha señalado como la posible causa de la reducción del área foliar, debido a una inhibición de la expansión de las células epidérmicas foliares (Fredeen et al., 1989). En plantas CAM el P es requerido en altas tasas debido a que éste forma parte del fosfoenol piruvato (PEP), sustrato necesario para la carboxilación (Taiz y Zeiger, 1998) y además se requiere para la regulación PEP carboxilasa por fosforilación reversible (Honda et al., 1996). Por otra parte, Dietz (1989) señala la existencia de un sensor de deficiencia de P que, al ser activado, induce una reducción en la síntesis de ácidos nucleicos con la concomitante disminución en la tasa de crecimiento.

La necrosis en hojas viejas ha sido señalada como el síntoma más común en plantas bajo deficiencia de K y es una de las deficiencias señaladas como deletéreas (Pujos y Morard, 1997; Taiz y Zeiger, 1998). Aunque la sintomatología mostrada por A. vera coincide con lo anterior, en el presente estudio no se produjo la muerte de ninguna planta cultivada en -K.

El K es el principal elemento implicado en la osmorregulación, por lo que la apertura estomática (Natr, 1972), la turgencia (Lûttge y Smith, 1984) y el crecimiento activo de órganos jóvenes (Cakmak et al., 1994) pueden

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