Fosforilacion Oxidativa

Fosforilacion Oxidativa

La fosforilacion Oxidativa es la culminación del metabolismo productor de energía en los organismos aerobicos. Todos los pasos oxidativos en la degradación de Glucidos, grasas y Aminoacidos convergen en esta etapa final de la respiración celular en la que la energía de la oxidación impulsa la sistesis de ATP. Es una reacción altamente Exergonica.

En las células eucariotas, la fosforilacion oxidativa tiene lugar en las mitocondrias, la F.O produce la reducción de O2 a H2O gracias a los electrones cedidos por el NADH y el FADH2.

La fosforilacion Oxidativa empieza con la entrada de electrones en la cadena respiratoria. La mayor parte de dichos electrones provienen de la acción de Deshidrogenasas que captan electrones de vias catabólicas y los canalizan hacia los aceptores universales de electrones: Nucleotidos de Nicotinamida (NAD+ o NADP+) o Nucleotidos de Flavina (FAD o FMN: FlavinmononucleotidoVit B2).

Las deshidrogenasas Oxidan sustratos:

1- Alfa-cetoglutarato+CoA+NAD+ SuccinilCoA+ Co2+ NADH+H+

2- L-Malato+ NAD+Oxalacetato+ NADH+H+

3- Piruvato+CoA+NAD+ Acetil-CoA+CO2+ NADH+H+

4- Gliceraldehido 3-Fosfato+Pi+NAD+ 1,3 bifosfoglicerato+NADH+H+

5- Lactato+NAD+Piruvato+NADH+H+

6- B-Hidroxiacil-CoA+NAD+B-cetosiacil-CoA+NADH+H+

Las deshidrogenasas ligadas al NAD liberan 2 átomos de hidrogeno de sus sustratos, uno es transferido en forma de ion Hidruro (H-) al NAD+y el otro aparece como H+ en el medio. El NADH y el NADPH son transportadores electrónicos hidrosolubles que se asocian reversiblemente con deshidrogenasas. El NADH transporta los electrones que provienen de reacciones catabólicas a su punto de entrada en la cadena respiratoria, el complejo I o NADH deshidrogenasa.

Por otro lado el NADPH obtiene sus electrones a partir de reacciones anabólicas (ciclo de las pentosas).

El FADH acepta solo un electrón, por lo tanto genera menor cantidad de ATP considerando la poca energía potencial que presenta como molécula a diferencia del NADH.

Obtención de NADH y FADH

1-GlucolisisGenera 1 NADH Citosolico. Tomando en cuenta que son 2 moleculas de Gliceraldehido 3P que se generan, serian 2 NADH

2-Piruvato a Acetil-CoA por Complejo Piruvato DeshidrogenasaGenera 1 NADH Mitocondrial. 2NADH por 2 Piruvato.

3-B-Oxidacion de Ácidos Grasos Se Generan Tantos NADH y FADH como Enlaces cada 2 Carbonos se hidrolicen. SE GENERA NADH Y FADH MITOCONDRIAL.

4-AminoacidosNo generan NADH ni FADH propiamente tal a diferencia de los otros procesos mencionados anteriormente, estos aportan esqueletos carbonados para la generación de intermediarios del Ciclo del Ácido Citrico. Ej: Alfa-Cetoglutarato, Piruvato principalmente.

5-Lanzaderas Glicerol 3P en glucolisis es oxidado mediante la acción de la Glicerol 3P deshidrogenasa, no obstante este Glicerol 3P puede ingresar por la Membrana Externa de La Mitocondria donde está ubicada en la Membrana Interna la Glicerol 3P Deshidrogenasa, la cual toma los Electrones del Glicerol y los transfiere al FAD+, generando FADH en el interior de la Mitocondria y llegando directamente al complejo II.

Malato-Aspartato Entrega el NADH producido al Complejo I

AcilCoA DeshidrogenasaEntrega directamente el FADH producido al complejo II

Principales Moléculas Involucradas

Ubiquinona: Es una

1. Complejo I NADH Deshidrogenasa: Presenta Fe, S como grupos prostéticos, transfiere Ion Hidruro desde el NADH hacia la Ubiquinona, además de 4 protones desde la Matriz Mitocondrial al Espacio Intermembrana.Ubiquinona transporta 2 electrones. **El NADH transfiere sus electrones al FMN (flavinMononucleotido) y de este a la Ubiquinona por la reacción catalizada por la Ubiquinonaoxidoreductasa.

2. Complejo II Succinato Deshidrogenasa: Presenta Fe, S, HEM y FAD unidos, esta enzima está presente en el Ciclo del Ácido Cítrico en la reacción de Succinato a Fumarato. No hay traspaso de protones por este complejo. Se transfieren los electrones a la Ubiquinona.

Este complejo se caracteriza por poseer varias reacciones asociadas:

- Acil-CoA Deshidrogenasa

- UbiquinonaOxidoreductasa

- Glicerol 3P deshidrogenasa

3. Complejo III Citocromo C Oxidasa:Posee en su estructura un grupo HEM (unido a Citocromo), Cu, Fe, S, Citocromo b y Citocromo C. Este complejo transfiere los electrones de la Ubiquinona al Citocromo C. citocromo solo puede aceptar 1 electrón a diferencia de la Ubiquinona que puede trasladar 2. Hay una transferencia de 4 Protones al espacio Intermembrana.

4. Complejo IV Citocromo Oxidasa: Posee Grupo Hem, Cu, Fe, S. Transfiere los electrones del Citocromo al O2 reduciéndolo a H2O. Hay una transferencia de 2 Protones al espacio intermembrana.

5. ATP Sintasa: Compuesta por dos dominios funcionales F0 y F1, posee 16 subunidades y su función es servir de canal para el paso de protones desde espacio intermembrana

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