La micorriza arbuscular (MA) centro de la rizosfera: comunidad microbiolo´gica dina´mica del suelo

La micorriza arbuscular (MA) centro de la rizosfera: comunidad microbiolo´gica dina´mica del suelo

Irma Reyes Jaramillo

Depto. de Biolog´ıa, Divisi´on de CBS. UAM-Iztapalapa. irj@xanum.uam.mx

Recibido: 28 de abril de 2011.

Aceptado: 23 de junio de 2011.

Abstract

The arbuscular mycorrhiza fungi (AMF) are an inte- gral component of soil system. Rhizosphere is the im- mediate vicinity of the roots, which is predominantly affected by the activity of the plant. The term myco- rrhizosphere refers to the zone of soil influenced by mycorrhizal association. Mycorrhizosphere has two components; one is the layer of soil that surroun- ding the mycorrhizal roots and de other is the la- yer of soil  surrounding  the  hiphae  of  AMF  found in the soil referred to as the hiphosphere o mycos- phere. There are multifaceted interactions of AMF with various micro-organisms and microfauna in the mycorrhizosphere. The varieties of microorganisms that interact with the mycorrhizal fungi are phosp- horus solubilizers, plant growth hormones and chiti- nase producers; saprophytes, plant pathogens, pre- dators and parasites. Further research should be directed toward the role of AMF in relation to nutrient cycling in natural and disturbed ecosys- tems with emphasis on ecosystem productivity and stability.

Key words: Rhizosphere, arbuscular mycorrhiza fungi, Glomeromycota

Resumen

Los hongos micorr´ıcicos arbuculares (HMA) son par- te integral del sistema suelo. La rizosfera se compone del suelo cercano a las ra´ıces de las plantas y es afec- tada por la actividad de ellas. La micorrizosfera es la zona  del  suelo  afectada  por  la  asociaci´on  micorr´ızi- ca, la cual tiene dos componentes, la capa de suelo al- rededor de las ra´ıces micorrizadas y la otra es el sue- lo cercano a las hifas del hongo micorr´ıcico (HM)o micelio  externo  que  compone  la  hif´osfera  o  micosfe- ra. Las interacciones del (HMA) son mu´ltiples e invo- lucran microorganismos y microfauna en la micorri- zosfera. Entre los organismos que interactu´an con los

HMA est´an los solubilizadores de f´osforo, producto- res de hormonas de crecimiento y quitinasa, sapro- fitos,  pat´ogenos  de  plantas,  depredadores  y  par´asi- tos. Investigaciones futuras deben dirigirse hacia el papel  de  los  HMA  en  relaci´on  a  ciclos  de  nutrimen- tos tanto en ecosistemas naturales conservados co- mo  degradados  con  ´enfasis  en  su  productividad  y estabilidad.

Palabras clave: Rizosfera, hongos micorr´ızicos ar- busculares, edafosistema, Glomeromycota.

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El objetivo de abordar este tema es el de difundir

¿qu´e  es  la  risosfera?  introduciendo  al  lector  en  es- te microcosmos viviente, donde uno de los protago- nistas es la micorriza arbuscular (MA), donde par- ticipan  hongos  ben´eficos  para  el  crecimiento  de  las plantas y mejoran la fertilidad del suelo.

La  rizosfera  comprende  la  regi´on  del  suelo  ocupa- da por las ra´ıces de las plantas, donde crece una comunidad  microbiol´ogica  diversa  y  din´amica,  cu- ya actividad se vincula con distintos procesos rela- cionados  con  el  agua,  nutrici´on  mineral,  intercam- bio de cationes y producci´on de exudados, entre mu- chos otros, que la hacen diferente del resto del sue- lo en sus propiedades f´ısicas, qu´ımicas y biol´ogicas.

Un ejemplo de ello es el pH o potencial de iones hidr´ogeno,  que  en  la  rizosfera  es  m´as  ´acido  por  el intercambio cati´onico y por la producci´on de ´acidos org´anicos,  el  potencial  de  agua  tambi´en  cambia  y es  menor,  as´ı  como  la  presi´on  parcial  de  oxigeno,  la actividad respiratoria permite acumular m´as di´oxido de carbono y de carbohidratos solubles procedentes de exudados de las ra´ıces (Suresh y Bagyaraj, 2002).

Estas condiciones favorecen el crecimiento de micro- organismos por gramo de suelo, que es dos o tres ve- ces mayor que en el suelo que no es parte de la ri- zosfera. La disponibilidad de nutrimentos se ve in-

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fluenciada por las ra´ıces y en consecuencia la micro- flora compuesta principalmente por bacterias, acti- nomicetos, hongos y algas que es din´amica y cambia cualitativa y cuantitativamente, repercutiendo de di- ferente forma en el crecimiento de las plantas y de otros microorganismos del suelo, entre ellos la mi- crofauna (protozoarios y nematodos) y la mesofau- na, donde los ´acaros juegan un papel importante.

Los hongos micorr´ıcicos arbusculares (HMA) for- man una parte medular de la rizosfera, por que en- tre otras cosas se caracterizan por crecer una par- te de ellos en el interior de la ra´ız de la planta hos- pedera,  espec´ıficamente  en  el  apoplasto  de  las  c´elu- las corticales y la otra en su exterior, ambas comu- nicadas por un micelio externo que explora gran su- perficie de suelo.

Esta dualidad le confiere cierta ventaja en el edafo- sistema, debido a que el hongo MA intraradical no tiene competencia o antagonismo con otros micro- organismos del suelo y tiene asegurado el suminis- tro de nutrimentos de la planta hospedera, lo cual le permite una mayor biomasa cercana a la ra´ız y ma- yor influencia en la planta, ventaja que no tienen

al, 2000), se maneja la hip´otesis de que fueron un va- lioso instrumento de las plantas al inicio de la colo- nizaci´on del ambiente terrestre.

Estos hongos crecen en el suelo de todo el mundo y  establecen  relaciones  simbi´oticas  con  las  ra´ıces  de m´as  del  80 %  de  las  plantas  terrestres.  Se  han  des- crito alrededor de 200 especies, clasificados en cua- tro  ´ordenes:  Glomerales,  Diversisporales,  Paraglo- merales  y  Archaeosporales;  11  familias  y  17  g´ene- ros (Schu¨ßler y Walker, 2010; NCBI, 2010). Hist´ori- camente muchas especies de este phylum se han des- crito y nombrado con base en la morfolog´ıa de sus es- poras, pero se ha visto que no es suficiente para cono- cer  su  verdadera  filogenia,  recientemente  se  est´a  re- curriendo  al  an´alisis  de  los  genes  para  circunscribir los taxa (Schu¨ßler y Walker, 2010).

Los hongos MA se han considerado simbi´oticos obli- gados, es decir no pueden completar su ciclo de vi- da, sin establecer simbiosis con la ra´ız de una plan- ta,  sin  embargo  conforme  se  conoce  m´as  de  la  di- versidad de estos organismos, lo anterior puede ser una  generalizaci´on  ya  que  hay  especies  de  las  cua- les au´n se desconoce su nutrici´on.

otros microorganismos que habitan rizosfera.

u´nicamente  la

Se  les  llama  arbusculares  ya  que  en  las  c´elulas  cor-

ticales de la ra´ıces, sus hifas forman estructuras que parecen tener forma de arbolitos microsc´opicos (Fig.

Los hongos MA pertenecen al phylum Glomeromy-

cota  (Shu¨Bler  et  al,  2001)  son  poco  conocidos  por la mayor´ıa de las personas, pero de gran importan- cia para los ecosistemas terrestres. El t´ermino mico- rriza  hace  referencia  a  la  asociaci´on  simbi´otica  en- tre ra´ıces de plantas y hongos, es llamada mutualis- ta porque tanto los hongos como la planta hospede- ra se benefician. El hongo simbionte recibe carbohi- dratos de la planta ya que ´el es incapaz de realizar fo- tos´ıntesis y, a cambio, brinda a la planta varios be- neficios reflejados en su crecimiento como se descri- be posteriormente.

Hay distintos tipos de micorrizas de las cuales hay abundante  informaci´on  (Brundrett,  2004),  sin  em- bargo la MA se ha encontrado en la mayor´ıa de las plantas terrestres incluyendo cultivos de importan- cia agr´ıcola.

Con base en registros f´osiles se calcula que el origen de  los  microsc´opicos  hongos  Glomeromycota,  ocu- rri´o hace aproximadamente 600 millones de an˜os, por otra parte esporas e hifas de hongos Glomales fue- ron descubiertas en rocas que datan de hace 460 mi- llones de an˜os en el per´ıodo Ordiv´ıcico (Redecker et

1a y b). Adem´as en muchas ocasiones al colonizar la planta intraradicalmente desarrollan unas estructu- ras que reciben el nombre de ves´ıculas (Fig. 1.c y d), donde almacenan sustancias de reserva, en algu- nas especies como Glomus intraradices tambi´en pue- den formar esporas.

Los hongos producen esporas o clamidosporas que son  c´elulas  reproductoras producidas  asexualmente, que  permiten  la  dispersi´on  y  supervivencia  por  lar- go tiempo en condiciones adversas y que se podr´ıan “comparar” con las semillas que producen las plan- tas (Fig. 2). Son la parte m´as conspicua de ´estos hon- gos, no son visibles a simple vista se requiere de un microscopio para su observaci´on.

La producci´on de esporas de estos hongos puede ser individualmente en el suelo (Fig. 3a-c), en el  in- terior de las ra´ıces de la planta hospedera, o for- mando densas masas no estructuradas o bien en esporocarpos en o cerca de la superficie del suelo (Fig. 3e).

En  su  mayor´ıa,  son  de  forma  globosa  (esf´erica)  pe- ro algunas especies tienen esporas ovaladas u oblon- gas;  de  ellas  se  desprende  una  hifa  de  sustentaci´on

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