La micorriza arbuscular (MA) centro de la rizosfera: comunidad microbiolo´gica dina´mica del suelo
Larissa QuenayaInforme11 de Enero de 2022
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La micorriza arbuscular (MA) centro de la rizosfera: comunidad microbiolo´gica dina´mica del suelo
Irma Reyes Jaramillo
Depto. de Biolog´ıa, Divisi´on de CBS. UAM-Iztapalapa. irj@xanum.uam.mx
Recibido: 28 de abril de 2011.
Aceptado: 23 de junio de 2011.
Abstract
The arbuscular mycorrhiza fungi (AMF) are an inte- gral component of soil system. Rhizosphere is the im- mediate vicinity of the roots, which is predominantly affected by the activity of the plant. The term myco- rrhizosphere refers to the zone of soil influenced by mycorrhizal association. Mycorrhizosphere has two components; one is the layer of soil that surroun- ding the mycorrhizal roots and de other is the la- yer of soil surrounding the hiphae of AMF found in the soil referred to as the hiphosphere o mycos- phere. There are multifaceted interactions of AMF with various micro-organisms and microfauna in the mycorrhizosphere. The varieties of microorganisms that interact with the mycorrhizal fungi are phosp- horus solubilizers, plant growth hormones and chiti- nase producers; saprophytes, plant pathogens, pre- dators and parasites. Further research should be directed toward the role of AMF in relation to nutrient cycling in natural and disturbed ecosys- tems with emphasis on ecosystem productivity and stability.
Key words: Rhizosphere, arbuscular mycorrhiza fungi, Glomeromycota
Resumen
Los hongos micorr´ıcicos arbuculares (HMA) son par- te integral del sistema suelo. La rizosfera se compone del suelo cercano a las ra´ıces de las plantas y es afec- tada por la actividad de ellas. La micorrizosfera es la zona del suelo afectada por la asociaci´on micorr´ızi- ca, la cual tiene dos componentes, la capa de suelo al- rededor de las ra´ıces micorrizadas y la otra es el sue- lo cercano a las hifas del hongo micorr´ıcico (HM)o micelio externo que compone la hif´osfera o micosfe- ra. Las interacciones del (HMA) son mu´ltiples e invo- lucran microorganismos y microfauna en la micorri- zosfera. Entre los organismos que interactu´an con los
HMA est´an los solubilizadores de f´osforo, producto- res de hormonas de crecimiento y quitinasa, sapro- fitos, pat´ogenos de plantas, depredadores y par´asi- tos. Investigaciones futuras deben dirigirse hacia el papel de los HMA en relaci´on a ciclos de nutrimen- tos tanto en ecosistemas naturales conservados co- mo degradados con ´enfasis en su productividad y estabilidad.
Palabras clave: Rizosfera, hongos micorr´ızicos ar- busculares, edafosistema, Glomeromycota.
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El objetivo de abordar este tema es el de difundir
¿qu´e es la risosfera? introduciendo al lector en es- te microcosmos viviente, donde uno de los protago- nistas es la micorriza arbuscular (MA), donde par- ticipan hongos ben´eficos para el crecimiento de las plantas y mejoran la fertilidad del suelo.
La rizosfera comprende la regi´on del suelo ocupa- da por las ra´ıces de las plantas, donde crece una comunidad microbiol´ogica diversa y din´amica, cu- ya actividad se vincula con distintos procesos rela- cionados con el agua, nutrici´on mineral, intercam- bio de cationes y producci´on de exudados, entre mu- chos otros, que la hacen diferente del resto del sue- lo en sus propiedades f´ısicas, qu´ımicas y biol´ogicas.
Un ejemplo de ello es el pH o potencial de iones hidr´ogeno, que en la rizosfera es m´as ´acido por el intercambio cati´onico y por la producci´on de ´acidos org´anicos, el potencial de agua tambi´en cambia y es menor, as´ı como la presi´on parcial de oxigeno, la actividad respiratoria permite acumular m´as di´oxido de carbono y de carbohidratos solubles procedentes de exudados de las ra´ıces (Suresh y Bagyaraj, 2002).
Estas condiciones favorecen el crecimiento de micro- organismos por gramo de suelo, que es dos o tres ve- ces mayor que en el suelo que no es parte de la ri- zosfera. La disponibilidad de nutrimentos se ve in-
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fluenciada por las ra´ıces y en consecuencia la micro- flora compuesta principalmente por bacterias, acti- nomicetos, hongos y algas que es din´amica y cambia cualitativa y cuantitativamente, repercutiendo de di- ferente forma en el crecimiento de las plantas y de otros microorganismos del suelo, entre ellos la mi- crofauna (protozoarios y nematodos) y la mesofau- na, donde los ´acaros juegan un papel importante.
Los hongos micorr´ıcicos arbusculares (HMA) for- man una parte medular de la rizosfera, por que en- tre otras cosas se caracterizan por crecer una par- te de ellos en el interior de la ra´ız de la planta hos- pedera, espec´ıficamente en el apoplasto de las c´elu- las corticales y la otra en su exterior, ambas comu- nicadas por un micelio externo que explora gran su- perficie de suelo.
Esta dualidad le confiere cierta ventaja en el edafo- sistema, debido a que el hongo MA intraradical no tiene competencia o antagonismo con otros micro- organismos del suelo y tiene asegurado el suminis- tro de nutrimentos de la planta hospedera, lo cual le permite una mayor biomasa cercana a la ra´ız y ma- yor influencia en la planta, ventaja que no tienen
al, 2000), se maneja la hip´otesis de que fueron un va- lioso instrumento de las plantas al inicio de la colo- nizaci´on del ambiente terrestre.
Estos hongos crecen en el suelo de todo el mundo y establecen relaciones simbi´oticas con las ra´ıces de m´as del 80 % de las plantas terrestres. Se han des- crito alrededor de 200 especies, clasificados en cua- tro ´ordenes: Glomerales, Diversisporales, Paraglo- merales y Archaeosporales; 11 familias y 17 g´ene- ros (Schu¨ßler y Walker, 2010; NCBI, 2010). Hist´ori- camente muchas especies de este phylum se han des- crito y nombrado con base en la morfolog´ıa de sus es- poras, pero se ha visto que no es suficiente para cono- cer su verdadera filogenia, recientemente se est´a re- curriendo al an´alisis de los genes para circunscribir los taxa (Schu¨ßler y Walker, 2010).
Los hongos MA se han considerado simbi´oticos obli- gados, es decir no pueden completar su ciclo de vi- da, sin establecer simbiosis con la ra´ız de una plan- ta, sin embargo conforme se conoce m´as de la di- versidad de estos organismos, lo anterior puede ser una generalizaci´on ya que hay especies de las cua- les au´n se desconoce su nutrici´on.
otros microorganismos que habitan rizosfera.
u´nicamente la
Se les llama arbusculares ya que en las c´elulas cor-
ticales de la ra´ıces, sus hifas forman estructuras que parecen tener forma de arbolitos microsc´opicos (Fig.
Los hongos MA pertenecen al phylum Glomeromy-
cota (Shu¨Bler et al, 2001) son poco conocidos por la mayor´ıa de las personas, pero de gran importan- cia para los ecosistemas terrestres. El t´ermino mico- rriza hace referencia a la asociaci´on simbi´otica en- tre ra´ıces de plantas y hongos, es llamada mutualis- ta porque tanto los hongos como la planta hospede- ra se benefician. El hongo simbionte recibe carbohi- dratos de la planta ya que ´el es incapaz de realizar fo- tos´ıntesis y, a cambio, brinda a la planta varios be- neficios reflejados en su crecimiento como se descri- be posteriormente.
Hay distintos tipos de micorrizas de las cuales hay abundante informaci´on (Brundrett, 2004), sin em- bargo la MA se ha encontrado en la mayor´ıa de las plantas terrestres incluyendo cultivos de importan- cia agr´ıcola.
Con base en registros f´osiles se calcula que el origen de los microsc´opicos hongos Glomeromycota, ocu- rri´o hace aproximadamente 600 millones de an˜os, por otra parte esporas e hifas de hongos Glomales fue- ron descubiertas en rocas que datan de hace 460 mi- llones de an˜os en el per´ıodo Ordiv´ıcico (Redecker et
1a y b). Adem´as en muchas ocasiones al colonizar la planta intraradicalmente desarrollan unas estructu- ras que reciben el nombre de ves´ıculas (Fig. 1.c y d), donde almacenan sustancias de reserva, en algu- nas especies como Glomus intraradices tambi´en pue- den formar esporas.
Los hongos producen esporas o clamidosporas que son c´elulas reproductoras producidas asexualmente, que permiten la dispersi´on y supervivencia por lar- go tiempo en condiciones adversas y que se podr´ıan “comparar” con las semillas que producen las plan- tas (Fig. 2). Son la parte m´as conspicua de ´estos hon- gos, no son visibles a simple vista se requiere de un microscopio para su observaci´on.
La producci´on de esporas de estos hongos puede ser individualmente en el suelo (Fig. 3a-c), en el in- terior de las ra´ıces de la planta hospedera, o for- mando densas masas no estructuradas o bien en esporocarpos en o cerca de la superficie del suelo (Fig. 3e).
En su mayor´ıa, son de forma globosa (esf´erica) pe- ro algunas especies tienen esporas ovaladas u oblon- gas; de ellas se desprende una hifa de sustentaci´on
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