Retorno a la memoria compleja

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Retorno a la memoria compleja

La memoria explícita es propia de cada individuo. Alguna gente

convive con sus recuerdos permanentemente. Tal es el caso de

Virginia Woolf. Sus recuerdos de la infancia estaban siempre en la

frontera de su conciencia, listos para que los convocara y los incorporara

a su vida cotidiana. Además, ella tenía una habilidad exquisita

para describir los pormenores de sus experiencias.Así, años después

de la muerte de su madre, recordaba:

[…] ahí, en el centro mismo de esa inmensa catedral que es la

infancia, estaba ella desde el comienzo.Mi primer recuerdo de ella

es su regazo. […] Luego, la veo en el balcón, envuelta en un salto

de cama blanco. […] La verdad es que me obsesionó hasta los cuarenta

y dos años, pese a que murió cuando yo sólo tenía trece.

[…] Esas escenas… ¿por qué persisten incólumes año tras

año si no están hechas de algo comparativamente permanente?

Otra gente sólo evoca el pasado de vez en cuando. Cada tanto, por

ejemplo, pienso en el pasado y recuerdo a los dos oficiales de policía

que irrumpieron en nuestra casa y nos ordenaron dejarla el día

de la Kristallnacht.Cuando ese recuerdo vuelve a mi conciencia, veo

y siento de nuevo su presencia.Veo la expresión preocupada de mi

madre, vuelvo a sentir la misma ansiedad e idéntica confianza en las

acciones de mi hermano, que busca su colección de monedas y de

estampillas.Una vez que esos recuerdos se escenifican en el ámbito

espacial de nuestro pequeño departamento, los detalles restantes

surgen en mi mente con asombrosa claridad.

Recordar los pormenores de un acontecimiento se parece a recordar

un sueño, o a contemplar una película en la que desempeñamos

un papel. Incluso podemos recordar estados emotivos, aunque en

forma muy simplificada. En mi caso, recuerdo hasta el día de hoy

el clima de la escena con Mitzi.

En The milk train doesn’t stop here anymore [El tren lechero ya

no para aquí], Tennessee Williams describe lo que hoy llamaríamos

memoria explícita en estos términos:“¿Se te ocurrió alguna vez

[…] que la vida entera es recuerdo, salvo el momento presente,

que se escapa tan de prisa que apenas nos damos cuenta? En realidad,

todo es recuerdo […] salvo cada instante que huye”.

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A todos nosotros, la memoria explícita nos permite saltar en el

espacio y en el tiempo y conjurar situaciones y estados emotivos que

se evaporaron en el pasado, aunque sigan viviendo de alguna manera

en nuestra mente. Sin embargo, evocar un recuerdo –por muy importante

que sea– no es lo mismo que dar vuelta las páginas de un álbum

fotográfico. Es un proceso creativo.Creemos que lo que se almacena

en el cerebro es sólo el núcleo del recuerdo. Cuando se lo evoca, ese

núcleo se reelabora y reconstruye, con cosas que faltan, agregados,

elaboraciones y distorsiones. ¿Cuáles son los procesos biológicos

que me permiten rememorar mi propia historia con tal nitidez?

Cuando cumplí 60 años, reuní por fin coraje suficiente para retomar

el estudio del hipocampo y de la memoria explícita.Hacía mucho

tiempo que tenía curiosidad por saber si algunos de los principios

moleculares básicos que habíamos descubierto a partir de un simple

circuito reflejo en Aplysia también eran válidos para los complejos

circuitos neurales de los mamíferos. En 1989 más o menos, se

produjeron tres avances científicos que permitieron analizar esa

cuestión en el laboratorio.

En primer lugar, se descubrió que las células piramidales del hipocampo

desempeñan un papel crucial en la percepción que tiene un

animal de su entorno espacial. Después, se descubrió un notable

mecanismo de reforzamiento sináptico en el hipocampo, que recibió

el nombre de potenciación de largo plazo. Muchos investigadores

pensaban que la memoria explícita descansaba sobre ese mecanismo.

Por último, se inventaron nuevos y poderosísimos métodos

para modificar genéticamente a los ratones, lo que tenía mucha

importancia para mi propio enfoque sobre el aprendizaje.Nuestro

equipo habría de adaptar esos métodos al cerebro intentando estudiar

la memoria explícita en el hipocampo con tanto detalle como

habíamos estudiado la memoria implícita en Aplysia.

La nueva era de investigaciones sobre el hipocampo comenzó en

1971, cuando John O’Keefe, del University College de Londres, hizo

un descubrimiento sorprendente sobre cómo procesa el hipocampo

la información sensorial.Comprobó que las neuronas del hipocampo

de las ratas registran información que no se refiere exclusivamente

a una única modalidad sensorial –vista, sonido, tacto o dolor– sino

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a todo el espacio que rodea al animal, lo que entraña información

proveniente de varios sentidos. A continuación, O’Keefe demostró

que el hipocampo de las ratas contiene una representación –un mapa–

del espacio externo y que las unidades de ese mapa son las células

piramidales, que procesan información acerca del lugar. De hecho,

el perfil de los potenciales de acción de esas neuronas está tan íntimamente

ligado a una región determinada del espacio que O’Keefe

las bautizó “células de lugar”. Poco después, diversos experimentos

con roedores mostraron que las lesiones del hipocampo afectan gravemente

la capacidad del animal para aprender tareas que dependen

de la información espacial. Ese hecho indicaba que el mapa espacial

desempeña un papel decisivo en la cognición espacial, es decir,

en nuestra conciencia acerca del medio que nos rodea.

Si el espacio involucra información adquirida mediante diversas

modalidades sensoriales, se planteaban varios interrogantes: ¿cómo

se combinan esas modalidades? ¿Cómo se genera el mapa espacial?

Y, una vez generado, ¿qué lo mantiene?

El primer indicio para responder estas preguntas llegó en 1973,

cuando Terje Lømo y Tim Bliss, dos estudiantes de posdoctorado

que trabajaban en el laboratorio de Per Andersen en Oslo, descubrieron

que una breve ráfaga de actividad neural puede reforzar

las vías neuronales aferentes en el hipocampo de los conejos. Lømo

y Bliss no conocían los trabajos de O’Keefe y no intentaron estudiar

el funcionamiento del hipocampo en lo que respecta a la memoria

o a un comportamiento específico, como nosotros habíamos

hecho con el reflejo de retracción de la branquia en Aplysia.

Adoptaron, en cambio, un enfoque similar al que inicialmente habíamos

tomado Ladislav Tauc y yo en 1962: desarrollaron un análogo

neural del aprendizaje. En lugar de construir ese análogo a partir

de paradigmas clásicos de comportamiento como la habituación, la

sensibilización o el condicionamiento clásico, lo construyeron a partir

de la actividad neural per se.Aplicaron un tren de estímulos eléctricos

muy rápido (100 impulsos por segundo) a una vía neuronal

que llevaba al hipocampo y descubrieron que las conexiones sinápticas

de esa vía se reforzaban durante un período comprendido entre

varias horas y un día o más. A esa forma de facilitación sináptica la

denominaron potenciación de largo plazo.

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Pronto fue evidente que la potenciación de largo plazo se produce

en las tres vías del hipocampo y que no se trata de un proceso

unitario. En realidad, bajo esa denominación se abarca una familia

entera de mecanismos ligeramente diferentes, cada uno de los

cuales refuerza la sinapsis en respuesta a distintos perfiles y tasas

de estimulación. La potenciación de largo plazo se parece a la facilitación

de largo plazo entre las conexiones de neuronas sensoriales

y motoras en Aplysia, porque incrementa la tenacidad de las conexiones

sinápticas.No obstante, mientras que la facilitación de largo

plazo en Aplysia implica un reforzamiento heterosináptico que se

lleva a cabo mediante un transmisor modulador que actúa sobre

la vía homosináptica,muchas veces la potenciación de largo plazo

puede iniciarse por una mera actividad homosináptica. Sin embargo,

como habríamos de descubrir más tarde en nuestro laboratorio y

en otros, para transformar la plasticidad homosináptica en plasticidad

heterosináptica de largo plazo se convoca la actividad de neuromoduladores.

A principios de la década de 1980, Andersen simplificó enormemente

la metodología desarrollada por Lømo y Bliss; extirpó el hipocampo

del cerebro de una rata, hizo cortes de él y los colocó en una

caja de Petri; pudo observar así las diversas vías neurales de un segmento

determinado del hipocampo. Para sorpresa de todos, esos

cortes de cerebro siguen funcionando durante horas cuando se los

prepara convenientemente. De este modo, los investigadores pudieron

estudiar la bioquímica

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