Alliaceas

Allioideae

(Allium ursinum)

Clasificación científica

Reino: Plantae

División: Angiospermae

Clase: Monocotyledoneae

Orden: Asparagales

Familia: Amaryllidaceae Herbert

Subfamilia: Allioideae

Géneros:

• Allium

• Ancrumia

• Caloscordum

• Erinna

• Garaventia

• Gethyum

• Gilliesia

• Ipheion

• Leucocoryne Lindl. (sin.: Beauverdia, Chrysocoryne, Pabellonia).

• Miersia

• Milula

• Muilla

• Nectaroscordum

• Nothoscordum

• Solaria

• Speea

• Trichlora

• Tristagma

• Tulbaghia

• Zoelnerallium

Las alióideas (nombre científico Allioideae) forman una subfamilia de plantas monocotiledóneas herbáceas, perennes y normalmente bulbosas dentro de la familia de las amarilidáceas y del orden de las asparagales. Se distribuyen generalmente en las regiones templadas, cálidas y subtropicales de todo el mundo. Las especies que la componen pueden ser reconocidas fácilmente por su olor característico (el olor de los ajos y las cebollas, suficientemente singular como para ser denominado "olor aliáceo"), por sus hojas bastante suaves y carnosas y su inflorescencia parecida a una umbela en la extremidad de un escapo, la cual lleva flores pequeñas a medianas de ovario súpero.

En el pasado, las plantas que forman parte de esta subfamilia se consideraron como parte de una amplia y polifilética Liliaceae, y todavía en la actualidad algunos botánicos así lo aplican. Los integrantes de las alióideas fueron reconocidos como una familia independiente por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG II del 20031 si bien el APG II dejaba como opción incluir sus géneros junto con los de otras familias relacionadas en un Alliaceae sensu lato. En la publicación de 2009, el sistema APG III reconfirmó este último criterio de considerar las allióideas como una subfamilia dentro de la familia de las amarilidáceas.2 3

El género más importante económicamente quizás sea Allium, al que pertenecen la cebolla, el ajo y varias otras verduras y condimentos.

Las flores con seis tépalos, seis estambres y un gineceo de ovario súpero son típicas de las alióideas, como es el caso de Muilla maritima. Inflorescencias de Allium. Las umbelas son típicas en las alióideas. Excepcionalmente las alióideas presentan flores solitarias en lugar de inflorescencias, como es el caso de Ipheion uniflorum.

Son plantas perennes o bianuales. Son acaulescentes (no poseen tallo aéreo salvo el que da las flores y los frutos) y los tallos pueden ser bulbos verdaderos (tallos subterráneos de acumulación de reservas, como, por ejemplo, en Allium) o raramente cortos rizomas (como en el caso de Tulbaghia) o cormos, típicamente rodeados de escamas foliosas membranosas o bases de hojas. Cuando presentan bulbo, éste es tunicado y con raíces contráctiles, pudiendo o no presentar almidón de acuerdo a la especie considerada. Los elementos de vaso poseen perforaciones simples. Pueden presentar laticíferos (y cuando los presentan, el látex es más o menos claro). Allium, por ejemplo, presenta laticíferos en las hojas. Presentan saponinas esteroideas, con compuestos con olor a cebolla o ajo (olor aliáceo) como los alil-sulfuros, propionaldehído, propiontiol, y el vinil disulfuro. La aliina es convertida enzimáticamente a compuestos alil-sulfuros. Desde el punto de vista fitoquímico, los miembros de la familia presentan flavonoides y compuestos azufrados derivados de la cisteína.

Las hojas son basales, simples, largas (lineales, lanceolares o aciculares, raramente ovadas), caducas, alternas, usualmente dísticas o también espiraladas, usualmente sésiles (muy raramente pecioladas, como en el caso de Allium ursinum), cortamente liguladas (al menos en Allium), más o menos basales, terete (circulares en la sección transversal), sin estípulas. Con venación paralela, de margen entero, envainadoras en la base (la vaina cerrada). Las hojas presentan un olor característico (el ya mencionado "olor aliáceo"). Las plantas presentan pelos simples.

Las flores usualmente se disponen en inflorescencias, si bien hay géneros con flores solitarias (Ipheion, por ejemplo). La inflorescencia característica es una inflorescencia determinada, terminal al final de un largo escapo, compuesta por una o más cimas helicoides contraídas que parecen una umbela (a veces llamada "pseudoumbela"), raramente una espiga, que tiene por debajo una a varias brácteas (usualmente 2) membranosas como espatas, las cuales pueden hallarse fusionadas. Las flores son hermafroditas, actinomorfas a levemente zigomorfas, fragantes o inodoras, pediceladas (los pedicelos a veces articulados apicalmente), hipóginas, muchas veces vistosas. Las flores individuales no están asociadas a brácteas. Cuando las flores son zigomorfas, la irregularidad en la simetría radial se debe a la disposición del androceo. Presentan nectarios florales y la secreción del néctar proviene del gineceo, más específicamente de los septos del ovario.

El perigonio es biseriado, compuesto por seis tépalos en dos verticilos de tres piezas, homoclamídeo (los tépalos de los dos verticilos iguales), los tépalos pueden estar separados o unidos en la base. En este último caso, el perigonio forma un tubo que puede ser con forma de campana a tubular. Los tépalos son imbricados, petaloideos, no punteados. A veces forman una corona que es un crecimiento del perianto. Las flores no presentan hipanto.

El androceo está compuesto por 6 estambres dispuestos en dos verticilos de tres piezas (raramente tres o dos con estaminodios), diplostémonos (el verticilo externo es opuesto a los tépalos externos y el interno es opuesto a los tépalos internos), los filamentos pueden estar separados o connados, a veces adheridos (se dicen "adnatos") a los tépalos, a veces con apéndices. Las anteras son versátiles, de dehiscencia longitudinal e introrsa. El polen es monosulcado.

El ovario es súpero (raramente medio-ínfero), está formado por tres carpelos soldados y es trilocular. El estilo es solitario, terminal o ginobásico. Presentan un solo estigma, capitado a trilobado, seco o húmedo. El saco embrionario es bispórico, con obturador presente. Los óvulos son anátropos a campilótropos, con placentación axilar y en número de dos a numerosos por lóculo.

El fruto es una cápsula loculicida (es decir, cada carpelo se abre separadamente a la madurez del fruto). Las semillas son ovoides, elipsoides, o globosas a angulares. El endosperma de las semillas puede ser del tipo celular o helobial, es rico en aceites y aleurona. Los cotiledones no son fotosintéticos. La cubierta seminal posee fitomelaninas (por lo que la semilla es de color negro) y las capas interiores están comprimidas o colapsadas. El embrión es más o menos curvo.

Los números cromosómicos básicos son x=4, 5, 6, 7, 8 y 9 y los cromosomas pueden ser desde relativamente pequeños a grandes (de dos a 20 µm).4 5 6

Ecología

Se hallan ampliamente distribuidas en todo el mundo (Hemisferio Norte, Sudamérica y Sudáfrica), en regiones templadas a tropicales. Son frecuentes en hábitats semiáridos.La polinización de las vistosas flores de la familia la llevan a cabo insectos (son entomófilas), especialmente abejas y avispas. Las semillas son predominantemente dispersadas por viento o por agua. Unas pocas especies producen bulbillos en la inflorescencia.

Filogenia

Las alióideas están cercanamente emparentadas a Amaryllidoideae y Agapanthoideae. De hecho, las tres subfamilias son hierbas bulbosas con inflorescencias terminales umbeladas, que tienen por debajo brácteas espatáceas y nacen en un conspicuo escapo, todas estas características probablemente son sinapomórficas. Más aún, los análisis cladísticos sostienen la estrecha relación entre estas subfamilias (Chase et al. 1995a,7 1995b,8 Fay y Chase 1996,9 Fay et al. 2000,10 Pires y Sytsma 200211 ). Véase Asparagales para una discusión sobre Amaryllidaceae sensu lato. Allioideae y Agapanthoideae han sido muchas veces incluidas en un Amaryllidaceae ampliado (Hutchinson 1934,12 197313 ), una decisión que tiene mérito desde un punto de vista práctico, ya que todas estas plantas tienen muchos caracteres en común.

No obstante lo anterior, la monofilia de Allioideae encuentra sustento en la morfología, la química y el análisis de las secuencias del ADN sobre la secuencia rbcL, el gen que codifica para la subunidad grande de la enzima RuBisCO, (Fay y Chase 19969 ) y de los espaciadores de los transcriptos internos del ADNr (ITS, por sus siglas en inglés) (Friesen et al. 200614 ).

Si bien Agapanthus (Agapanthoideae) tiene ovario súpero al igual que Allioideae, no tiene componentes con sulfuro, y las secuencias de ADNcp no sostienen su ubicación dentro de Allioideae (Chase et al. 1995a,7 Fay et al. 200010 ).

Brodiaeoideae (antes Themidaceae, ahora una subfamilia de Asparagaceae), fue incluida dentro de Alliaceae en muchas clasificaciones. Sin embargo, los miembros de Brodiaeoideae son hierbas que nacen de cormos y, además, los análisis cladísticos recientes han indicado que están más cercanamente relacionados con Asparagaceae que con las típicas Alliaceae (Chase et al. 1995a,7 Fay y Chase 1996,9 Rudall et al. 1997a,15 b,16 Fay et al. 200010 ). Los caracteres embriológicos no sostienen una relación cercana entre Allioideae y Brodiaeoideae (Berg 199617 ).

Otro carácter morfológico que recientemente ha sido utilizado para

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