CICLO ESTRAL DE LA HEMBRA BOVINA

CICLO ESTRAL DE LA HEMBRA BOVINA

Dr. Mario Duchens; Dra. Mónica De los Reyes

La producción bovina, tanto de carne como de leche, depende fuertemente de la actividad reproductiva, y por lo tanto los problemas reproductivos tienen un gran impacto económico. En este apartado docente se presentarán los principales eventos fisiológicos y endocrinos que están asociados con el inicio de la maduración sexual o pubertad, y la fisiología del ciclo estral, y se discutirán algunos aspectos clínicos y de manejo del ciclo.

INICIO DE LA MADURACIÓN SEXUAL O PUBERTAD

El mejoramiento de la eficiencia reproductiva en bovinos depende en forma importante de la introducción en su momento adecuado de las hembras de reemplazo, o vaquillas, al rebaño. Las vaquillas debieran tener su primer parto alrededor de los dos años de edad. Esto implica que la gestación debe iniciarse a los 15 meses de edad. En los sistemas de bovinos para producción de carne, en que por razones de manejo los encastes y los partos se concentran en determinadas épocas del año, se debe maximizar la proporción de vaquillas que paren temprano en la estación de modo de tener terneros de mayor edad, y por lo tanto de mayor peso, al llegar la fecha del destete. Esto permite además, reencastarlas más temprano en la siguiente temporada. Con esto aumenta la permanencia de los animales en el rebaño, ya que es menos probable su eliminación por causas reproductivas. En bovinos para producción de leche, las hembras de reemplazo también deben parir, e iniciar la producción de leche, a los dos años. Para lograr esta meta se requiere un desarrollo corporal adecuado de las vaquillas y un inicio precoz de la pubertad y de la primera gestación.

En animales domésticos, la pubertad se define en términos generales como la presentación del primer estro asociado a una ovulación potencialmente fértil, que es seguida por una fase luteal de duración normal y el inicio del primer ciclo sexual. En primates y humanos, primero ocurre una serie de ciclos anovulatorios antes de alcanzarse la plena fertilidad. El bovino se encontraría en una situación intermedia, ya que la primera ovulación no va acompañada de signos de celo y es seguida de un ciclo estral de corta duración. Además se describe que en un 13 a 22% de las vaquillas prepúberes ocurre un celo anovulatorio que precede el primer ciclo normal, presentándose aproximadamente 3 meses antes de la pubertad, y se denomina estro no puberal.

La pubertad representa solamente el inicio de la maduración sexual, la que en realidad no se completa hasta que la hembra alcanza la madurez característica de su raza. Esta idea se ilustra más claramente en especies de parto múltiple como los cerdos, en que la tasa de ovulación va aumentando en ciclos estrales sucesivos, y se considera que han alcanzado la madurez sexual cuando se alcanza la máxima tasa de ovulación o tamaño de la camada. Este hecho tiene implicancias prácticas al momento de decidir el momento en el cual comenzar a cubrir las hembras. La incidencia de pubertad, así como la de estro no puberal, está influenciada por varios factores entre ellos la edad, genotipo, estación del año, peso corporal, nutrición, y ambiente social en la crianza.

FISIOLOGÍA DEL CICLO ESTRAL

Generalidades

Una vez que se logra la pubertad, los ciclos estrales se presentan a intervalos regulares y sin interrupción, a menos que se inicie una gestación o que las condiciones nutricionales sean muy malas. No se ha demostrado un efecto de la estación del año sobre la actividad cíclica en bovinos. Por estas razones se clasifica a la hembra bovina como poliéstrica típica. El ciclo estral en la hembra bovina tiene una duración de aproximadamente 21 días, pero normalmente puede variar de 17 a 25 días. El periodo de estro varía de 2 a 50 horas, pero promedia 12 a 18 horas en la mayoría de las condiciones. En vacas lecheras en manejo intensivo, se describe una duración promedio del celo de aproximadamente 7 horas. La ovulación es espontánea, es decir ocurre independiente de la existencia de una monta, y se presenta aproximadamente 24 a 30 horas después del inicio del celo. Generalmente es un solo ovocito el que ovula; las ovulaciones dobles (y por lo tanto la probabilidad de gestación de mellizos) son poco frecuentes. Los primeros signos de celo generalmente coinciden con el inicio del alza preovulatoria de las hormonas luteinizante (LH) y folículo estimulante (FSH). La duración del ciclo estral es generalmente 1 a 2 días menor en vaquillas que en vacas. La temperatura ambiental alta no parece alterar la duración del ciclo estral, pero puede reducir la duración e intensidad del celo, y reducir el flujo de sangre al tracto reproductivo y alterando las concentraciones de algunas hormonas reproductivas.

El ciclo estral se divide tradicionalmente en 4 fases:

- estro (día 0)

- metaestro (días 1 a 3)

- diestro o fase luteal (días 4 a 8)

- proestro o fase folicular (día 19 hasta el inicio del siguiente celo)

El estro o celo se caracteriza por la receptividad sexual de la hembra (se deja montar) a un toro o a la actividad de monta de otras hembras, además del crecimiento de un folículo y su preparación para la ovulación. El metaestro comprende las fases finales de la maduración folicular y la ovulación, la formación del cuerpo lúteo y el inicio de la secreción de progesterona. Una vez que se observan concentraciones significativas de progesterona ( 1 ng mL-1) en la sangre, es el comienzo de la fase luteal o diestro, la que continúa hasta que el cuerpo lúteo comienza a regresar al inicio de la luteolisis. En la medida que las concentraciones de progesterona en sangre comienzan a declinar rápidamente producto de la lisis luteal, se inicia el proestro o fase folicular, llevando al crecimiento de una onda folicular y la selección de un folículo ovulatorio.

PATRONES ENDOCRINOS DURANTE EL CICLO

Para propósitos de describir mejor las interacciones entre las hormonas de hipotálamo, hipófisis, ovarios y útero, que están asociadas al comportamiento sexual y la endocrinología normal del ciclo estral, la mayoría de los autores prefiere considerar que el ciclo se inicia cuando comienza a crecer el folículo que se selecciona para ovular. De esta manera, el ciclo se divide en 3 periodos endocrinos: (1) antes del peak de gonadotrofinas, que es posterior a la luteolisis y que corresponde a la fase de crecimiento del folículo ovulatorio, (2) alza preovulatoria de gonadotrofinas, y (3) fase luteal.

1. Previo al alza de gonadotrofinas

Este periodo comienza con la lisis del cuerpo lúteo y finaliza con el peak preovulatorio de FSH y LH, el que inicia el proceso ovulatorio de un folículo maduro 24 a 30 horas más tarde. Al final de este periodo además se inicia la manifestación del celo. Durante este tiempo, las concentraciones de progesterona declinan rápidamente y las de estradiol comienzan a aumentar paralelo al rápido crecimiento de un folículo preovulatorio. En la medida que la progesterona disminuye, las concentraciones basales de LH aumentan, y la frecuencia de pulsos de LH se incrementa desde aproximadamente un pulso cada 4 a 6 horas, a un pulso cada 1 hora. Sin embargo, la amplitud de estos pulsos disminuye debido a la reducción del feedback negativo de los esteroides ováricos sobre el hipotálamo y la hipófisis. La esteroidogénesis folicular es producto de la actividad de células de la teca externa y de la granulosa. Aunque el crecimiento folicular puede ser estimulado por FSH sola, la máxima síntesis de estradiol in vitro es inducida por una combinación de FSH y LH.

Las mismas señales endocrinas que estimulan el crecimiento y maduración de los folículos son las que inician la involución del endometrio y las glándulas uterinas. En la vaca, y las otras especies domésticas, no hay signos evidentes de este proceso que puedan compararse a la menstruación en primates y humanos, pero estudios histológicos muestran cambios importantes en el útero.

El aumento en los pulsos de LH y en los títulos de estradiol, sumado a la presencia de concentraciones basales de progesterona (Figura 1), culminan eventualmente en el inicio del celo, con el peak de estradiol desencadenando el peak preovulatorio de FSH y LH (Figura 2). Este peak es precedido por la descarga masiva de GnRH desde el hipotálamo. Otro importante efecto del estradiol a nivel central es desencadenar el cambio en el comportamiento conocido como celo. El signo más importante de la ocurrencia de estro, y el más fácil de reconocer, es la actitud de la hembra de dejarse montar por un toro o por otra vaca. Se considera iniciado el celo cuando la hembra se deja montar por primera vez. La interacción entre macho y hembra es reforzada por la secreción de feromonas desde la región perineal de la hembra, proceso que también está regulado por el estradiol. El estradiol además estimula cambios en el tracto reproductivo que permitirán la ocurrencia de la monta y fecundación. Se produce secreción seromucosa en la vagina y vulva, con edema de la vulva y el cérvix. Esto asegura la lubricación del tracto reproductivo para permitir la monta y ayudar al avance de los espermatozoides a través de la unión útero-cervical. En el útero y oviductos, el predominio de los estrógenos induce un aumento de la contractibilidad del miometrio, la que es esencial para permitir el transporte de los espermatozoides hacia el sitio de fecundación. Los estrógenos además estimulan la inmunidad local del

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