Desarrollo Embrionaro De Las Extremidades

Sistema muscular:

Existen tres tipos de musculatura; la esquelética, cardiaca y lisa. Del mesodermo paraxial específicamente de los somitas o de los somitómeros deriva la mayor parte de la musculatura esquelética, el esplácnico da lugar a la musculatura cardiaca, de los intestinos y de las vías respiratorias, los músculos de los vasos sanguíneos y los músculos piloerectores proceden del mesodermo local.

Musculo esquelético:

Se ha demostrado que células del epiblasto ya están determinadas a ser células miógenas, antes de que los somitas estén diferenciados por completo, hoy en día se sabe que la mayor parte de los músculos esqueléticos se originan de los somitas y de los somitómeros.

Determinación y diferenciación del musculo esquelético:

Los precursores de las células miogenas hasta ahora se sabe que son los miotomos del somita. Estas células se parecen demasiado a las mesenquimatosas pero estas han experimentado una restricción que las compromete en la línea formadora de músculo. Dichas células pasan por muchas divisiones mitóticas antes de pasar por una división mitótica terminal, estas células se mantienen en el ciclo celular gracias a FGF y factor de crecimiento de transformación β, con la acumulación de los factores reguladores miógenos las células miogenas comienzan a secretar p-21 que las saca del ciclo, entonces gracias a otros factores como el factor de crecimiento similar a insulina los mioblastos posmitóticos comienzan a transcribir los ARNm de las proteínas contráctiles principales, actina y miosina. Para tener un miotubo multinucleado se requiere la fusión de varios mioblastos, para ello se requiere que los mioblastos se alinien y se adhieran mediante mecanismos mediados por Ca++, la participación de cadherina M y la posterior unión de la membrana plasmática.los miotubos están muy involucrados en la producción de ARNm y de proteínas, además de producir actina y miosina también sintetizan una gran variedad de proteínas como la troponina y la tropomiosina, estas se ensamblan en miofibrillas que se organizan en agregados de unidades contráctiles denominados sarcomeras, con la acumulación de miofibrillas los núcleos se posicionan en la periferia, en este momento podemos decir que el miotubo se diferencio en fibra muscular. En este momento los núcleos de la fibra muscular ya no son capaces de proliferar, pera el desarrollo del feto exige que estas sigan creciendo, por ello existe un tipo de célula miógena denominada célula satélite, estas se sitúan entre la fibra muscular y la lamina basal con la que se recubre cada una de ellas, las células satélites de dividen lentamente durante el crecimiento del individuo. De igual manera las células satélites proliferan para reparar algún daño causado en la fibra muscular.

Factores de transcripción muscular:

Como ya se había mencionado entes la miogénesis es un proceso que ocurre con la un grupo de células mesenquimatosas que por un fenómeno de restricción están destinadas a ser células miogenas. Esto sucede por la acción de ciertas moléculas en este caso son una familia denominada factores reguladores miógenos, que cuando actúan ayudan a que se expresen ciertos genes del musculo en las células que todavía no son miogenas. La primera familia denominada MyoD está caracterizada por cuatro factores básicos de trascripción. Existe un factor estimulador de mocitos 2 (MEF-2), que parece funcionar de forma concertada con la familia MyoD o a partir de ella. Todos los factores reguladores miógenos nos ayudan a transformar células no musculares en células que puedan expresar todas las proteínas musculares.

La familia MyoD forma dímeros que se unen de manera específica a una secuencia de ADN denominada E box, en el dominio estimulador de los genes específicos del musculo. Las actividades reguladoras de la familia MyoD se encuentran reguladas a su vez por otras proteínas reguladoras, por ejemplo, muchas células contienen un activador de trascripción denominado E12, que incrementa la eficacia de la transcripción de genes musculares. Existe de igual manera un inhibidor que es Id este inhibe la unión al ADN, en ratones los fenómenos que llevan a cabo la formación de musculo comienzan en el somita donde Pax-3 y myf-5 activan a MyoD, haciendo que algunas células del dermomiotoma queden encaminadas hacia la formación de músculo, si hay un exceso de MyoD las células se retiran del ciclo mitótico y comienzan a unirse en miotubos, cuando están en miotubos se expresa una molécula denominada miogenina, cuando los miotubos están en maduración se expresa MRF-4. Se ha demostrado que la formación de músculos del tronco y de las extremidades siguen vías diferentes de formación a los de la cabeza principalmente los derivados del (primer arco faríngeo) están controlados por una familia de factores de transcripción diferentes denominados MyoR y capsulina.

La miostatina integrada en la familia de moléculas transductoras de señales del TGF-β detiene el proceso de crecimiento muscular una vez que el musculo ha alcanzado su tamaño normal.

Histogénesis del musculo:

Mientras los músculos se empiezan a constituir los mioblastos se entremezclan con el mesenquima del futuro tejido conectivo, los brotes capilares crecen en el musculo en formación y permiten su nutrición, y las fibras de los nervios motores entran en el poco después de que los primeros mioblastos comiencen a originar los miotubos. No solo existen mioblastos rápidos y lentos, sino también isoformas celulares precoces y tardías de las mismas, con distintas necesidades de factores séricos e interacciones nerviosas para su diferenciación. Cuando los primeros mioblastos se unen a los miotubos, dan lugar a los miotubos primarios, que constituyen la base inicial del musculo embrionario, la diferenciación de los miotubos primarios ocurre antes de que los axones penetren en ellos, mas tarde los miotubos secundarios más pequeños que surgen de los últimos mioblastos se organizan a lo largo de los miotubos primarios. Al tiempo de la aparición de los miotubos secundarios están presentes los primeros axones motores en los músculos, una fibra muscular primaria y sus fibras musculares secundarias están contenidas al principio en una lámina basal común y se encuentran eléctricamente unidas además de que sintetizan una amplia variedad de proteínas contráctiles.

La molécula de la miosina es compleja, y consta de dos cadenas pesadas y una serie de cuatro cadenas ligeras. Las fibras maduras rápidas poseen una subunidad LC1, dos LC2 y una LC3, por otra parte la miosina de los músculos lentos contiene dos subunidades LC1 y dos LC2. Además las subunidades de la cadena pesada de la miosina presentan formas rápidas y lentas. Las moléculas de miosina tienen miosina tienen actividad adenosintrifosfatasa, y sus diferencias son responsables en parte de la distinta velocidad de contracción entre las fibras musculares rápidas y lentas. Desde el periodo fetal a la madurez, la fibra muscular rápida atraviesa una serie de tres isoformas en la evolución de la cadena pesada de la miosina. Otras proteínas contráctiles de las fibras musculares también pasan por isoformas de transición similares. El fenotipo de las fibras musculares no queda fijado de un modo irreversible. Incluso las fibras posnatales poseen un notable grado de plasticidad, responden al ejercicio con la hipertrofia o con una mayor resistencia a la fatiga, o pueden presentar una atrofia ante la inactividad o a la falta de su inervación.

Morfogénesis del músculo:

El desarrollo de los músculos implica que sean anatómicamente reconocibles, esta forma anatómica se da principalmente por su envoltura de tejido conectivo, que por los mioblastos, las células miogenas de los somitas son intercambiables, las células de este tipo normalmente forman parte de los músculos del tronco pero igual pueden formar parte de los músculos de la pierna, pero las células del componente conjuntivo del musculo parecen estar marcadas con una huella morfo génica.

Músculos del tronco y de las extremidades:

Mediante experimentos se ha demostrado que los músculos del tronco y de las extremidades provienen de las somitas. En el tórax y en el abdomen, la musculatura intrínseca de la espalda (mm. Epiaxiales) derivan de células que surgen del labio dorsal del miotoma mientras que la musculatura ventrolateral (mm. Hipoaxiales) crecen a partir de las yemas ventrales de los somitas, sometidas a una organización epitelial. En las extremidades, las células miógenas emigran durante las primeras fases del desarrollo desde el epitelio del dermomiotoma ventrolateral. A la lengua y al diafragma en desarrollo llegan células miogenas más craneales, originadas en regiones equivalentes de los somitas occipitales. A nivel lumbar, lumbar, los precursores de los músculos abdominales también se movilizan desde el epitelio de las yemas somíticas ventrolaterales. La especificación inicial de la futura musculatura hipoaxial dentro del somita epitelial está regulada en un principio mediante señales de dorsalización (posiblemente por un elemento de la familia Wnt) y lateralización (BMP-4), procedentes del ectodermo y del mesodermo lateral, respectivamente. Ello conduce a una mayor expresión de Pax-3 y a la de Lbx-1 un gen con homosecuencia que se expresa en exclusiva a nivel de los labios laterales del dermomiotoma. Lbx-1 puede impedir la diferenciación prematura de la musculatura hipoaxial. Es muy probable que el síndrome de abdomen en ciruela pasa, que se caracteriza por la falta de musculatura abdominal pueda atribuirse a la deficiencia molecular en esta población de células miógenas.

Músculos de la cabeza y la región cervical:

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