Aprendizaje Y Memoria Implícita: Mecanismos Y Neuroplasticidad

REVISIÓN EN NEUROCIENCIA

REV NEUROL 2008; 46 (9): 543-549 543

INTRODUCCIÓN

El aprendizaje y la memoria son procesos correlacionados capaces

de sufrir modificaciones en función de los estímulos ambientales.

Desde el punto de vista procedimental, no se consigue

separar el aprendizaje de la memoria, ni resulta posible realizar

dicha distinción dentro del circuito neuronal [1]. La medida

de lo aprendido se relacionaría con la memoria, siendo ésta

la expresión de la capacidad de recuperar informaciones adquiridas

[2]. Por tanto, los dos procesos tienen una relación íntima.

En el ‘lenguaje’ del sistema nervioso, aprender significa producir

una referencia básica a través de los patrones neuronales

construidos e incorporados a lo largo de las diversas etapas

comprendidas entre el nacimiento y la madurez [3]. El aprendizaje

y la memoria se incorporan durante toda la vida, lo cual nos

permite prepararnos para una situación de respuesta ante un estímulo

anteriormente vivido [4]. En este contexto, el aprendizaje

es el proceso gracias al cual los seres humanos y los animales

adquirimos conocimientos sobre el ambiente que nos rodea. La

memoria sería la capacidad del individuo de retener y utilizar

informaciones de diferentes maneras y en diferentes períodos

[5]. Así pues, este estudio tiene como objetivo revisar los mecanismos

celulares y moleculares básicos implicados en el proceso

de retención de procedimientos, proporcionar una visión global

de los mecanismos básicos que participan en el almacenamiento

de informaciones mediante teorías y modelos de memoria,

y discutir los diferentes tipos de memoria y el papel del cerebelo

como modulador de la memoria procedimental. En ese

sentido, se ha llevado a cabo una revisión de la bibliografía

existente sobre el tema del aprendizaje y la memoria implícita,

en base a artículos de revisión de los últimos siete años indexados

en la base de datos Medline y, posteriormente, a los artículos

originales citados en esas referencias, si se consideraban importantes

para el objetivo propuesto.

LA CÉLULA NERVIOSA

El cerebro se compone de billones de células nerviosas que, a lo

largo de su trayectoria, se organizan y reorganizan en busca del

equilibrio y desarrollo de diversas funciones. Las neuronas son

las principales células nerviosas y se distribuyen por el sistema

nervioso central y periférico [6]. Es a través de la comunicación

entre estas células que los seres humanos obtienen información

sobre su ambiente. Estas informaciones se procesan mediante

diferentes receptores sensoriales y son transformadas por el cerebro

en percepciones en el control del movimiento [7]. Tales

actividades se llevan a cabo utilizando sólo neuronas y sus conexiones

[8].

Las neuronas constituyen la maquinaria de comunicación en

el sistema nervioso. Estas células nerviosas son los elementos

primarios responsables de la transmisión de información de una

célula nerviosa a otra, lo que permite al organismo percibir, interpretar

e interactuar con el medio externo [6]. Se diferencian

de las células de la glía (otro tipo de célula nerviosa) en la capacidad

de recibir (input) y emitir (output) informaciones a través

de variaciones del potencial eléctrico de sus membranas [9].

Los experimentos realizados a finales del siglo XIX por Ramón y

APRENDIZAJE Y MEMORIA IMPLÍCITA: MECANISMOS Y NEUROPLASTICIDAD

Resumen. Introducción. El aprendizaje y la memoria son procesos complejos que hace más de un siglo que desafían a los investigadores

en su intento de esclarecer cuáles son los mecanismos básicos implicados. Objetivos. Revisar los mecanismos

celulares y moleculares básicos implicados en el proceso de retención de procedimientos, proporcionar una visión global de

los mecanismos básicos implicados en el almacenamiento de información mediante teorías y modelos de la memoria, y discutir

los diferentes tipos de memoria y el papel del cerebelo como modulador de la memoria de procedimientos. Desarrollo. Los

resultados experimentales de las últimas décadas establecieron nuevas direcciones en la participación de los procesos bioquímicos

y celulares relacionados con la consolidación de la información en el sistema nervioso. Conclusiones. Los circuitos

neuronales implicados en la adquisición y consolidación de la memoria aún no se conocen del todo, ni tampoco la localización

de la memoria en el sistema nervioso. Numerosos factores intrínsecos y extrínsecos interfieren en estos procesos, como

los mecanismos moleculares (potenciación y depresión a largo plazo) y celulares, que responden a la comunicación y transmisión

entre las células nerviosas, y los factores que proceden del medio externo, capaces de propiciar, a través de las asociaciones

de sucesos, la formación de nuevas memorias o de desviar al sujeto de su foco principal. La memoria no es un hecho

único; se subdivide en declarativa y no declarativa, o, cuando se refiere al tiempo de duración, en memoria de corta y larga

duración. Además, no se puede afirmar que la memoria constituya un proceso aislado, dada su relación con los mecanismos

neuronales del aprendizaje. [REV NEUROL 2008; 46: 543-9]

Palabras clave. Aprendizaje. Cerebelo. Hipocampo. LTD. LTP. Memoria implícita. Neurona.

Aceptado tras revisión externa: 01.04.08.

a Laboratorio de Cartografía Cerebral e Integración Sensomotora. Instituto

de Psiquiatría (IPUB). Universidad Federal de Río de Janeiro (UFRJ). b Instituto

Brasileño de Biociencias Neuronales (IBBN). c División de Epidemiología

y Bioestadística. Instituto de Salud Comunitaria. Universidad Federal

Fluminense (UFF). Río de Janeiro. d Departamento de Psiquiatría. Facultad

de Medicina (USP). São Paulo, Brasil.

Correspondencia: Dr. Sergio Machado. Rua Professor Sabóia Ribeiro, 69.

Apto. 104. CP 22430-130. Leblon, RJ, Brasil. E-mail: secm80@ig.com.br

© 2008, REVISTA DE NEUROLOGÍA

Aprendizaje y memoria implícita:

mecanismos y neuroplasticidad

S. Machado a,b, C.E. Portella a, J.G. Silva a,b, B. Velasques a,b, V.H. Bastos a,b,

M. Cunha a,b, L. Basile d, M. Cagy a,c, R.A. Piedade a, P. Ribeiro a,b

S. MACHADO, ET AL

544 REV NEUROL 2008; 46 (9): 543-549

Cajal empezaron a esclarecer las premisas básicas de la estructura

neuronal. Gracias al uso de los métodos de impregnación

con plata desarrollados por Golgi fue posible distinguir las cuatro

regiones morfológicamente diferentes de la neurona: el

cuerpo celular, las dendritas, el axón y sus terminaciones presinápticas,

que desempeñan un papel fundamental en los procesos

de aprendizaje y memoria [11].

El cuerpo celular (soma) es el centro metabólico de la neurona

y contiene el núcleo como mecanismo sintetizador de

neurotransmisores [12]. En el núcleo se encuentra casi la totalidad

del ADN y ARN neuronales. Constituye un compartimiento

clave en la estructura de la neurona, ya que la transcripción del

ARN mensajero tiene lugar en su interior. Investigaciones recientes

indican que la consolidación de la memoria depende de

la síntesis de moléculas de proteínas y del ARN mensajero. La

transcripción del ARN, a su vez, se asocia al período de consolidación

de la memoria y a la forma de presentación del estímulo

[13]. Las prolongaciones parten del cuerpo celular y se ramifican

en forma de pequeños arbustos (dendritas). A través de las

dendritas, cada neurona recibe informaciones que proceden del

resto de neuronas a las que se encuentra asociada [14].

En este contexto, las neuronas se clasifican de tres maneras

diferentes. La primera clasificación corresponde al número de

neuritas (axones y dendritas) que se extienden a partir del cuerpo

celular; según esta clasificación, se distinguen neuronas

unipolares (con una única neurita) o bipolares (con dos neuritas)

[15]. La segunda clasificación se basa en las dendritas y diferencia

entre neuronas sensoriales, interneuronas o neuronas

motoras. Cada una de ellas realiza una función específica y

presenta una morfología distinta. La neurona sensorial es la

más compleja: sus dendritas están directamente unidas al axón,

lo que hace que el cuerpo celular se desvíe hacia uno de sus lados

[14]. Las interneuronas engloban células de asociación, células

piramidales y células de Purkinje. Por último, las neuronas

motoras presentan una extensa red dendrítica, un cuerpo

celular considerablemente grande y un largo axón que se extiende

hasta los músculos. Un tercer sistema de clasificación de

las neuronas, funcionalmente más específico, se basa en el uso

de los neurotransmisores [16]. Los colinérgicos emplean acetilcolina

como mensajero químico; los adrenérgicos, epinefrina;

los noradrenérgicos, norepinefrina, y los peptidérgicos, los

péptidos [14].

MODELOS TEÓRICOS DE LA MEMORIA

A

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