CITOESQUELETO

INTRODUCCION

El interior de la célula eucariota no es una masa amorfa y gelatinosa donde están diseminados al azar el núcleo y el resto de los orgánulos. Por el contrario, posee una organización interna establecida por una serie de filamentos proteicos que forman un entramado dinámico y se extienden a través del citoplasma, sobre todo entre el núcleo y la cara interna de la membrana celular, aunque también los hay intranucleares. A esta matriz proteica y fibrosa se la denomina cito esqueleto. Su función es particularmente importante en las células animales, donde no existe una pared celular que de consistencia a las células. Sin el citoesqueleto la célula se rompería puesto que la membrana es básicamente una lámina de grasa.

CITOESQUELETO

El citoesqueleto es un entramado tridimensional de proteínas que provee soporte interno en las células, organiza las estructuras internas de la misma e interviene en los fenómenos de transporte, tráfico y división celular.

Luego del descubrimiento del citoesqueleto a principios de los años 80 por el biólogo Keith Porter, el Dr. Donald Ingber consideró que desde un punto de vista mecánico, la célula se comportaba de manera similar a estructuras arquitectónicas denominadas estructuras de tensegridad.

Funciones:

• El citoesqueleto tira de los cromosomas durante la mitosis y después divide a la célula en dos.

• Conduce y dirige el tráfico intracelular de orgánulos.

• Transporta material desde un punto de la célula a otro.

• Sostiene la membrana plasmática.

• Proporciona el sostén mecánico.

• A los espermatozoides les proporciona la capacidad de nadar.

• A los fibroblastos y células blancas sanguíneas les proporciona la pasibilidad de atravesar superficies

• Otorga a las células musculares la maquinaria para la contracción muscular.

• Permite a las neuronas extender los axones y dendritas.

• Dirige el crecimiento de la pared celular de células vegetales.

El citoesqueleto está constituido por microtúbulos, microfilamentos (filamentos de acatina) y filamentos intermedios.

1. MICROTUBULOS:

Las primeras observaciones de lo que hoy sabemos que son microtubulos individuales fueron realizadas en 1953 por De Robertis y Franchi con la técnica del sombreado en el axoplasma separado de fibras nerviosas mielinicas, donde aparecían como elementos cilíndricos alargados, no ramificados, de 20 a 30 nm de diámetro y longitud indefinida.

Los microtúbulos son estructuras tubulares de las células, de 25 nm de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con un largo que puede alcanzar más de 20 micrometros en algunos axones, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina

Cada microtubulo estas rodeado por una zona de “exclusión” de baja densidad electrónica que carece de ribosomas y de otras partículas.

La pared de un microtubulo está integrada por subunidades globulares, de diámetro aproximado de 5 nm, que se disponen en 13 columnas longitudinales (protofilamentos) que rodean a un centro aparentemente hueco.

Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.

Dentro de la celula existen centros organizadores de microtubulos (COMTs) representdos fundamentalmente por los centrosomas y por los cinetosomas o cuertpos basales de los cilios, a partir de los cuales se produce el brote microtubular. El comienzo de la formación de un micritubulo nuevo se denomina nucleación. La nucleación parece requeriar de un tipo especial de tubulina, la gama tubulina, que se encuentra en el material pericentriolar de los centrosomas.

Además de colaborar en el citoesqueleto, los microtúbulos intervienen en el tránsito de vesículas, en la formación del huso mitótico mediante el cual las células eucariotas segregan sus cromátidas durante la división celular, y en el movimiento de cilios y flagelos.

Estructura:

Los microtubulos están compuestos por proteínas, de las cuales la tubulina constituye aproximadamente el 85% del total. El resto está representado por las llamadas proteínas microtubulares asociadas o MAPs.

Los microtúbulos son heteropolímeros de α- y β-tubulina, los cuales forman dímeros, que son su unidad estructural. Los dímeros polimerizan en 13 protofilamentos, que luego se agregan lateralmente para formar estructuras cilíndricas huecas. Para polimerizar se requiere la presencia de dímeros a una concentración mínima determinada denominada concentración crítica, aunque el proceso se acelera por la adición de núcleos, que son elongados.

Una importante característica de los microtúbulos es su polaridad. La tubulina polimeriza por adición de dímeros en uno o ambos extremos del microtúbulo. La adición es por unión cabeza con cola, en la formación de los protofilamentos. Así, se forman filas sesgadas de monómeros de α y β-tubulina en la pared, lo que provoca una polaridad global al microtúbulo. Debido a que todos los protofilamentos de un microtúbulo tienen la misma orientación, un extremo está compuesto por un anillo de α-tubulina (denominado extremo -) y, el opuesto, por un anillo de β-tubulina (denominado extremo +).

La polimerización de los microtúbulos se nuclea en un centro organizador de microtúbulos. En ellos existe un tipo de tubulina, llamada γ-tubulina, que actúa nucleando la adición de nuevos dímeros, con intervención de otras proteínas reguladoras. Así, se considera la existencia de un complejo anular de γ-tubulina, siempre situado en el extremo - del microtúbulo

Funciones:

• Función mecánica. Suele atribuirse a los microtubulos la función de proporcionar por si mismos un citoesqueleto a la célula. Las propiedades mecánicas de los microtubulos hacen que el sistema microtubular sea fácilmente deformable y en especial poco adaptado para soportar tenciones.

• Morfogénesis. El papel de los microtubulos en la adquisición de la forma durante la diferenciación celular está relacionado con el crecimiento orientado de aquellos. Por ejemplo, el alargamiento de las células durante la inducción de la placoda del cristalino se acompaña del crecimiento de numerosos microtubulos

• Polarización y mortalidad celular. La organización básica del citoplasma está dado por el centrosoma, desde donde irradian ordenadamente microtubulos polarizados, los que a su vez organizan la distribución de los filamentos (intermedios y de actina) y se relacionan con ellos. La ubicación y los movimientos de los organoides citoplasmáticos, a su vez, dependen de la trama citoesqueletica en conjunto.

• Transporte intracelular. Como ya vimos al tratar las proteínas motoras, los microtubulos actúan como un soporte o carril por la superficie del cual dichas proteínas transportan diversas estructuras. Este sistema esta bien desarrollado en casi todos los tipos celulares eucarioticos, pero tal vez donde mejor se lo estudio fue en los axones. En estas estructuras los microtubulos son los responsables del denominado flujo axonico rápido (también existe un flujo dentritico) que es bidireccional. El flujo axonico rápido anterógrado o centrifugo transporta materiales (vesículas, retículo liso, componentes de las vesículas sinápticas, factores tróficos y gran cantidad de glicoproteínas) desde el soma neuronal hasta el terminal axonico.

• Motilidad. La estructura fundamental de los cilios y flagelos esta dad por una disposición ordenada de microtubulos denominada axonema.

Inestabilidad dinámica

Es posible visualizar a los microtubulos individuales y estos poseen un comportamiento notable: se los ve alongarse a partir del centrosoma, para luego detener su crecimiento y acortarse hasta desaparecer o bien retomar el crecimiento nuevamente. Al conjunto de estas variaciones, que se producen continuamente e implican rápidos cambios de polimerización-despolimerización, se lo denomina inestabilidad dinámica de los mucrotubulos. Esta inestabilidad característica permite la rápida redistribución de los microtubulos citoesqueleticos, lo cual es de suma importancia para las células que cambian de forma, se mueven o se dividen.

Durante la polimerización, ambas unidades de tubulina se encuentran unidas a una molécula de guanosín trifosfato. El GTP desempeña una función estructural en la α-tubulina, pero es hidrolizado a GDP en la β-tubulina. Esta hidrólisis modula la adición de nuevos dímeros. Así, el GTP se hidroliza tras un lapso del tiempo, lo que permite que, si la adición de dímeros es rápida, se forme en el extremo (+) un casquete de β-tubulina unida a GTP, mientras que, de ser lenta, lo que se expone es tubulina unida a GDP. Pues bien: esta unión a uno u otro nucleótido es la que determina la velocidad de polimerización o despolimerización del microtúbulo. Así, un casquete en el extremo (+) con GTP favorece la elongación, mientras que uno de GDP, la despolimerización.

Ahora

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