Citoesqueleto

CITOESQUELETO

La capacidad de las células de adoptar una diversidad de formas, organizar sus numerosos componentes internos, interactuar mecánicamente con el ambiente y realizar movimientos coordinados depende del citoesqueleto. Tiene particular importancia en las células animales, que no tienen paredes celulares.

El citoesqueleto no solo representa “los huesos” de una célula, sino también sus “músculos,” y es el responsable directo de diversos movimientos a gran escala, como el deslizamiento sobre una superficie. Controla la localización de los orgánulos, suministra la maquinaria para el transporte entre ellos, es también responsable de la segregación de los cromosomas en células hijas y de la separación de las células durante la división celular.

Está reconstruido por tres tipos de filamentos proteicos: filamentos intermedios, microtúbulos y filamentos de actina. Cada tipo de filamento tiene diferentes propiedades mecánicas y ésta formado por una solo subunidad proteica.

FILAMENTOS INTERMEDIOS

Los filamentos intermedios tienen gran resistencia a la tensión, y su función principal consiste en permitir que las células toleren las fuerzas mecánicas asociadas con el estiramiento. Los filamentos intermedios son los más resistentes y estables de los tres tipos de filamentos del citoesqueleto.

Se encuentra en el citoplasma de la mayoría de las células animales. Forman una red por todo el citoplasma, que rodea al núcleo y se extiende hacia la periferia celular, suelen estar anclados a la membrana, la cara externa de la membrana está conectada con la de otra célula.

Los filamentos intermedios son particularmente notorios en el citoplasma de células sujetas a fuerzas mecánicas. Son muy abundantes las células nerviosas, proporciona un refuerzo interno.

También son numerosos en las células musculares y en las células epiteliales, los filamentos intermedios, al estirar y distribuir de manera más uniforme el efecto de las fuerzas locales, impide que las células y sus membranas se rompan en respuesta al cizallamiento mecánico.

Los filamentos intermedios se pueden agrupar en cuatro clases: (1) filamentos de queratina de las células epiteliales; (2) filamentos de vimentina y relacionados con vimentina de las células del tejido conectivo, las células musculares y las células de sostén del sistema nervioso; (3) neurofilamentos de las células nerviosas; y (4) laminas nucleares, que fortalecen la membrana nuclear de todas las células animales.

La clase de filamentos intermedios más diversa es la de las queratinas. Los filamentos de queratina se extienden por el interior de las células epiteliales de in extremo opuesto, y los filamentos presentes de las células epiteliales adyacentes se conectan indirectamente mediante uniones intercelulares denominadas desmoronas.

La lámina nuclear se desensambla y se vuelven a formar en cada diversión celular, cuando la envoltura nuclear se rompe durante la mitosis y, después, se regenera en cada una de las células hijas. La fosforilacion de las láminas induce un cambio conformacional entre los tetrámeros y separa el filamento.

MICROTUBULOS

Tubos proteicos huecos, largos y relativamente rígidos, que tienen la capacidad de desensamblarse con rapidez en un sitio y ensamblarse de nuevo en otro. Los microtúbulos se originan en una estructura pequeña localizada cerca del centro de la célula, denominado centrosoma. Este y otros sistemas de microtúbulos citoplasmáticos constituyen la fracción del citoesqueleto principalmente responsable de anclar los orgánulos delimitados por membranas dentro de la célula y guiar el transporte intracelular.

El huso mitótico aporta la maquinaria que permitirá la segregación equitativa de los cromosomas en las dos células hijas inmediatamente antes de la división celular.

Los microtúbulos también pueden formar estructuras permanentes, conocidas como cilios y flagelos. Estos se extienden desde la superficie de numerosas células eucariontes, donde actúan como medios de propulsión o despejando el fluido presente sobre la superficie celular. Los microtúbulos están formados por subunidades –moléculas de tubulina- compuesto por dos proteínas globulares muy semejantes denominadas α- tubulina y β-tubulina, unidas.

Los microtúbulos de las células derivan de centros organizadores especializados que controlan el número de microtúbulos formados; su localización y su orientación en el citoplasma. El centrosoma organiza la disposición de microtúbulos que irradian hacia fuera de este a través del citoplasma. Los cromosomas contienen cientos de estructuras anulares formadas por otro tipo de tubulina, la ϓ-tubulina, y cada anillo de ϓ-tubulina es el punto de partida, o sitio de nucleación, para el crecimiento del microtúbulo.

El centrosoma de la mayoría de las células animales también contiene un par de disposición cilíndrica. Los centriolos no cumplen ningún papel en la nucleación de los microtúbulos en el centrosoma.

La polaridad celular es un reflejo de los sistemas de microtúbulos polarizados de su interior, que contribuyen a posicionar los orgánulos en la localización requerida y a guiar las corrientes de tráfico entre una región de las células y otra.

Los microtúbulos de las células vivas no actúan solos. Su actividad depende de una gran variedad de proteínas accesorias que se unen a ellos.

Tanto

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