Ciclo De Vida Del Musgo

EL ALGA ANCESTRAL

Todas las plantas parecen haber surgído de las algas verdes (división Chlorophyta). Al igual que las plantas, Ias àlgas verdes contienen clorofilas a y b y caroteno beta como pigmentos fotosintéticos, y acumulan su reserva de alimento en forma de almidón. En las plantas y las algas verdes, pero no en otros organismos, el almidón se almacena en plástidos y no en el citoplasma. Sin embargo, más alla de estas semejanzas, las algas verdes exhiben una gran diversidad de características, algunas de las cuales comparten con las plantas y otras no. La constelación de características que pueden haber dado origen a las plantas se encuentra, entre las algas verdes contemporáneas, sólo en algunos miembros de la clase Charophyceae, más llamativamente en el género coleochaete.

Aunque Coleochaete misma no parece haber sido el alga a partir de la cual evolucionaron las plantas, se cree que está íntimamente relacionada con ésta. Varios conjuntos de datos llevaron a esta conclusión. Las células de Coleochaete, al igual que las de las plantas, tienen celulosa en sus paredes y contienen peroxisomas en los cuales se sintetiza la enzima clave que interviene en la fotorrespiración. Se encuentra evidencia adicional en su patrón de citocinesis. En casi todos los otros organismos, incluyendo la mayoría de las algas verdes, la división del citoplasma ocurre por constricción e invaginación de la membrana celular. En las plantas y en Coleochaete, el citoplasma se divide por la formación de una placa celular en el ecuador del huso.

También se encuentran similitudes en el patrón de microtúbulos situados en la base de los flagelos en Coleochaete y en las células vegetales flageladas.

Una característica importante compartida por todas las plantas, pero ausente en Coleochaete, es una alternancia de generaciones bien definida, este tipo de ciclo de vida se encuentra no sólo en muchas algas verdes multicelulares, sino también en las algas pardas y en las algas rojas, donde la evidencia bioquímica indica que se originaron de procesos simbióticos completamente diferentes del de las algas verdes. Esto sugiere que la alternancia de generaciones apareció independientemente en varias ocasiones, y Coleochaete proporciona una pista significativa acerca de cómo puede haber ocurrido. Coleochaete, al igual que Chlamydomonas y varias otras algas verdes, es haploide durante la mayor parte de su ciclo de vida. Es oogámica y produce óvulos y espermatozoides claramente diferenciados, que se fusionan para formar un cigoto que, posteriormente, sufre meiosis y origina células haploides a partir de las cuales se desarrollan nuevos individuos. Sin embargo, en Coleochaete, la fusión de los gametos no ocurre libremente en el agua, sino en la superficie del organismo progenitor, y células vecinas crecen alrededor del cigoto, encerrándolo y protegiéndolo. Antes de la meiosis, ocurren ciclos adicionales de replicación de DNA en el cigoto, dando como resultado que el número de células haploides finalmente liberadas no es simplemente 4, como en Chlamydomonas, sino entre 8 y 32. Para producir alternación de generaciones sólo serían necesarias ligeras modificaciones de este ciclo de vida: división de las células diploides del cigoto por mitosis y citocinesis antes de la meiosis, seguida de división meiótica de algunas, pero no todas, las células diploides.

Alternancia de generaciones

La meiosis ocurre en diferentes momentos del ciclo de vida de diferentes organismos. En muchos protistas y hongos, tales como el alga Chlamydomonas y el moho Neurospora, ocurre inmediatamente después de la fusión de las células que se aparean. Las células habitualmente son haploides, y la meiosis restablece el número haploide después de la fecundación.

En las plantas, tales como los helechos, la fase haploide típicamente alterna con una fase diploide La forma común y conspicua de un helecho es el esporofíto, el organismo diploide. Los esporofitos de los helechos producen por meiosis, esporas, que habitualmente se encuentran en la parte inferior de sus frondes (hojas). Estas esporas tienen el número haploide de cromosomas. Germinan para formar plantas mucho más pequeñas (gametofitos), que típicamente consisten solamente en unas pocas capas celulares de espesor; todas las células de estas plantas son haploides. Los pequeños gametofitos haploides producen gametos por meiosis; los gametos se fusionan y luego desarrollan un nuevo esporofito diploide. Este proceso, en el cual una fase haploide es seguida por una fase diploide y nuevamente por otra haploide, se conoce como alternacion de generaciones, la alternación de generacionones curre en todan las plantas que se reproducen sexualmente, aunque no siempre en la misma forma.

Los seres humanos tienen el típico ciclo de vida animal, en el cual el individuo diploide produce gametos haploides por meiosis, inmediatamente antes de la fecundación. La fusión de los gametos masculinos y femeninos en la fecundación, restablece el número diploide de cromosomas, y virtualmente todo el ciclo vital transcurre en el estado diploide.

Nótese que aunque la meiosis en los animales produce gametos. En las plantas produce esporas. Una espora es una célula reproductora haploide que, a diferencia de un gameto, puede producir un organismo haploide sin haberse fusionado previamente con otra célula. Sin embargo, con la formación de gametos y esporas, la meiosis obtiene el mismo resultado: en algón momento del ciclo vital de un organismo que se reproduce sexualmente, reduce el conjunto diploide de cromosomas al conjunto haploide.

LA TRANSICIÓN A TIERRA

En la época en que el antecesor inmediato de las plantas se trasladó desde aguas poco profundas a tierra, aparentemente había desarrollado una alternancia de generaciones heteromórficas bien definida. Después de la transición a tierra. Comenzaron a aparecer nuevas adaptaciones en el ciclo de vida y también en otras características. Estas adaptaciones fueron críticas para el éxito final de las plantas en tierra firme y deben haber ocurrido temprano en su historia evolutiva, pues la mayoría de las plantas modernas, aunque sean muy diversas, las comparten. Una de estas características, claramente asociada con la transición a la tierra, es la cutícula protectora que cubre las superficies aereas de las plantas y retarda la pérdida de agua por el cuerpo. La cutícula está formada por uina sustancia cérea llamada cutina, secretada por las células de la epidermis. Asociadas con la cutícula, de hecho, vueltos necesarios por su existencia, hay poros a través de los cuales pueden realizarse los intercambios de gases necesarios para la fotosíntesis.

Otra adaptación fue el desarrollo de órganos reproductores multicelulares (gametangios y esporangios) que fueron rodeados por una capa protectora de células estériles (no reproductoras). Los gametangios se llaman orquegonios si originan ovocélulas y anteridios si originan espermatozoides. Una adaptación que se relaciona con esto fue la retención de la ovocélula fecundada (el cigoto) dentro del gametangio femenino (el arquegonio) y su desarrollo allí en embrión. Así, durante sus etapas críticas de desarrollo, el embrión, o esporófito joven, está protegido por los tejidos del gametófito femenino.

Diversificación subsiguiente

Poco después de la transición a tierra, las plantas divergieron en al menos dos linajes separados. Uno dio lugar a los briófitos, un grupo que incluye a las hepáticas,antoceros y los musgos modernos, y el otro a las plantas vasculares, el grupo que incluye a todas las plantas terrestres de mayor tamaño. Una diferencia principal entre los briófitos y las plantas vasculares es que los esporofitos de las últimas, como implica su nombre, tienen un sistema vascular bien desarrollado que transporta agua, minerales, azúcares y otros nutrientes a través del cuerpo de la planta. Los briófitos aparecieron por primera vez en el registro fósil durante el período Devónico, hace aproximadamente 370 millones de años (véase el cuadro siguiente, el cual contiene los principales acontecimientos en la evolución de plantas y animales). Estos fósiles antiguos son muy similares a los briófitos que viven actualmente. Los fósiles más antiguos de las plantas vasculares son de la primera parte del período Silúrico, hace aproximadamente 430 millones de años. Las plantas vasculares, como veremos, experimentaron a continuación una gran diversificación.

Reproducción de los briofitos

Los briofitos, como todas las otras plantas, tienen un ciclo de vida con altenación de generaciones. Sin embargo, en contraste con las plantas vasculares los briófitos se caracterizan por un gametófito haploide que ordinariamente es de mayor tamaño que el esporófito diploide.

El ciclo de vida de un briófito comienza cuando la espora haploide germina, forma una red de filamentos horizontales conocida como protonema. Los gametólitos individuales se forman en esta red a modo de ramas. Los anteridios y arquegonios multicelulares son llevados en el gametófito. Cuando hay suficiente humedad, los espermatozoides. Que son biflagelados. Son liberados del anteridio y nadan hacia el arquegonio, al cual son atraídos químicamente. Si no existe agua libre en la que puedan nadar los espermatozoides, el ciclo de vida no puede completarse.

La fusión del espermatozoide y la ovocélula ocurre dentro del arquegonio: en su interior, el cigoto se desarrolla en un esporófito. Que permanece unido al gametófito y depende de él para su nutrición: consiste en un pie, un pedículo y un solo esporangio grande (o cápsula) del cual se descargan las esporas.

La reproducción asexual, a menudo por fragmentación también es común. Muchos musgos y hepáticas producen además cuerpos diminutos, conocidos como propágulos, que originan nuevos gametófitos

En la figura siguiente

El ciclo de vida de un musgo comienza con la liberación de esporas por una cápsula, que se abre cuando se expulsa una pequeña lapa (arriba izquierda).La espora germina para formar un protonema filamentoso ramificado, a partir del cual se desarrolla un gametófito foliáceo. Los espermatozoides, que son expulsados del anteridio maduro, son atraídos al arquegonio donde uno se fusiona con la ovocélula para producir el cigoto. El cigoto se divide mitóticamcnte para formar el esporófito y, al mismo tiempo, la base del arquegonio se divide para formar la caliptra protectora. El esporófito maduro consiste en una cápsula, que puede estar sostenida por un pedicelo, que es también parte del esporófito, y un pie. La meiosis ocurre dentro de la cápsula, dando como resultado la formación de esporas haploides. En este musgo, los gametólitos llevan tanto anteridios como arquegonios.

En otras especies. Un solo gametófito puede llevar anteridios o arquegonios. Pero no ambos.

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