Cierre y apertura de estomas

FISIOLOGÍA DEL PROCESO DE CIERRE Y APERTURA DE LOS ESTOMAS

Han sido cuantiosos los estudios que se han realizado con el fin de darle respuesta a este interrogante, aunque los inicios no son muy claros.

Los primeros indicios de cómo funciona el mecanismo de cierre  y apertura estomática, se encuentran en la Teoría Fotosintética (…?). Dicha teoría se refiere, de manera clásica, a que los estomas de la mayoría de las plantas se abren de manera paulatina durante la mañana cundo se asoman los primeros rayos de luz, y se cierran al atardecer, cuando el Sol o la luz desaparecen. Observaciones adicionales realizadas por los propugnadores de esta teoría, ponen de manifiesto, el hecho de que las células estomáticas son la únicas células epidérmicas que poseen cloroplastos; estos organelos, como se sabe hoy día y se sabía en ese entonces, son estructuras especiales de los vegetales relacionados con las reacciones fotosintéticas, las cuales en resumidas cuentas, como es conocido, se dividen en dos: Las reacciones lumínicas o dependientes de luz y las reacciones a oscuras o independientes. Las reacciones fotosintéticas generan productos de suma importancia para las plantas y para el mantenimiento de los ecosistemas, es así que en las reacciones dependientes de luz se produce oxígeno y moléculas importantes para la fijación del CO2, la cual es  realizada por las reacciones no lumínicas, produciéndose al final del proceso azúcares como la glucosa.  Con base en esto, la teoría fotosintética llegó a establecer, que los azúcares producidos por los cloroplastos de las células estomáticas, gracias a la acción de la luz, eran suficientes para generar una diferencia osmótica que desencadenara el traslado del agua desde las células subsidiarias hacia las estomáticas, de tal manera que aumentaran su turgencia permitiendo la apertura del ostiolo. Por el contrario, cuando sobrevenía la noche, al no haber luz, los azúcares serían retirados del protoplasma de las células guardianas, bien por fenómenos respiratorios o por procesos difusivos, lo cual disminuiría el potencial hídrico del interior de las células estomáticas, determinando que el agua retrocediera hacia las células adyacentes, cerrándose de esta manera el ostiolo.

Por muy interesante que parezca esta teoría, hoy se sabe que algunos aspectos relacionados con ella no son del todo ciertos.  Aun así,  no se puede demeritar lo importante que ha sido para servir como punto de partida de trabajos subsecuentes que se han realizado con el fin de dilucidar el proceso fisiológico de cierre y apertura estomático (Para el lector será muy interesante revisar investigaciones más recientes que se han realizado al respecto, con el fin de descubrir las limitaciones de la Teoría Fotosintética).

En los años de 1968, empieza una verdadera revolución del estudio de la fisiología de las células estomáticas. Estudios realizados por esta época, han descartado el mecanismo de cierre  y apertura de los estomas a partir de la síntesis de azúcares, esencialmente por la no coincidencia en el tiempo que transcurre entre la fotoactivación de las enzimas fotosintéticas necesarias para la producción de glucosa, la cual duraría aproximadamente una hora, y la rapidez con que se abren los estomas una vez reciben luz; además, la producción de azúcares por los cloroplastos de las células oclusivas sería insuficiente para generar el potencial osmótico interno necesario, con el fin de trasladar el agua desde las células subsidiarias, de tal manera que las células oclusivas puedan hacerse turgentes y abrir el ostiolo (…?)

 Estudios llevados a cabo por los fisiólogos T. C. Hisiao y R. A. Fischer, con tiras de tejido epidérmico con estomas, pusieron al descubierto que, aun en ausencia de luz, cuando las tiras se colocaban en una solución que contenía iones K+, los estomas permanecían abiertos. Estos estudios llevaron a establecer que en vez de los fotoasimilados, son los iones de potasio (K+) los que determinan la variabilidad del potencial osmótico de las células estomáticas con el fin de permitir que los estomas se cierren a se abran, según sea el caso.

En la mayoría de las plantas, cuando hay luz, los iones K+ provenientes de las células subsidiarias son llevados hacia el interior de las células estomáticas acumulándose en concentraciones suficientemente fuertes para reducir el potencial osmótico hasta en -1,5 Mpa (Humble y Raschke, 1971. Salisbury y Ross, 1992), de tal manera, que la disminución del potencial osmótico de las células estomáticas, en relación a las células subsidiarias, permite que el agua se movilice termodinámicamente hacia las células guardianas incrementando su turgencia y permitiendo la apertura del ostiolo. Por otro lado, la ausencia de luz provoca en el sistema, la salida de los iones K+, lo cual genera un proceso inverso al descrito anteriormente, es decir, el cierre del estoma.

La acumulación de iones K+ es regulada por la enzima ATPasa-H+, de la cual no se conoce muy bien su mecanismo de acción, pero se sabe que es activada por la luz. Se infiere, que ésta funciona como una bomba de protones (H+) hacia el exterior, de tal manera que cuando el proceso es llevado a cabo, los iones de K+  son intercambiados por iones H+, a partir del establecimiento de un potencial electroquímico que se crea a través de la membrana de las células oclusivas. Así, el intercambio entre estos dos tipos de iones se hace de manera equivalente. El traslado de iones K+ es realizado a través de canales conocidos como canales KH (ilan, et al., 1995), formados por la hiperpolarización de la membrana; por otro lado la salida de los mismos iones, ocurre a partir de los canales denominados KD, los cuales se forman por la despolarización de la misma membrana.

La ficha que le hace falta a este rompecabezas, está en resolver, de dónde provienen los iones H+. La respuesta a este interrogante se resuelve estableciendo que el mecanismo de cierre y apertura estomático no es solo el resultado de un simple bombeo de iones de K+ hacia el interior de las células estomáticas, el cual ocurre con la energía que proviene de la luz.  Raschke y Humble  en 1973, demostraron que una vez se enciende el mecanismo de apertura estomático, hay una disminución del pH interno de éstas células, es decir, se hace más ácido por la producción de ácidos orgánicos. Los mismos estudios revelaron, que la degradación del almidón en las células estomáticas no produce glucosa, sino que este polisacárido producido durante la fotosíntesis, se degrada a una molécula de tres átomos de carbono: el Fosfoenol piruvato, también conocido por sus siglas como PEP. Parece ser que la degradación concomitante del almidón depende de la luz azul, la cual es muy abundante durante el día, e induce, como ya se ha mencionado, la síntesis de PEP a partir del almidón. Estudios bioquímicos determinaron, que las moléculas de  PEP una vez son producidas en las células subsidiarias, se convierten en ácido málico, mediante una reacción de carboxilación (misma que ocurre durante el proceso de fijación del CO2, en las plantas C4), de tal manera, que el PEP, de tres átomos de carbono, se convierte en una molécula de cuatro átomos de carbono: el ácido málico. El resultado de este proceso bioquímico es la producción de ácidos orgánicos, que como el ácido málico, tienen la propiedad de que sus grupos funcionales carboxilo COOH, disocien, produciendo iones carboxilato COO- e iones H+. Estos últimos son fundamentales, como ya se ha explicado, para ser intercambiados por los iones K+, con la ventaja de que los iones H+ no son osmóticamente activos, pero los iones K+ sí; de modo, que estos al ingresar al interior de las células oclusivas, tienen la particularidad de afectar el potencial osmótico de las células estomáticas, determinando que en concentraciones de aproximadamente 0.5 molar (-1,9 a -2,0 Mpa) impulsen la entrada de agua desde las células subsidiarias al interior de las células estomáticas, generando la apertura del estoma.

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