Desarrollo Embrionario De Xenopus Laevis

Desarrollo embrionario de Xenopus laevis

El desarrollo embrionario de Xenopus laevis hace referencia a los cambios morfogenéticos que ocurren entre la fecundación y el nacimiento de los renacuajos. Es el proceso mediante el cual se construye un embrión a partir de una única célula.

Índice

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• 1 Historia

• 2 Etapas del Desarrollo Embrionario

o 2.1 Oogénesis

o 2.2 Maduración

o 2.3 Fertilización

o 2.4 Clivaje

o 2.5 Blástula

o 2.6 Gástrula

• 3 Referencias

• 4 Enlaces externos

[editar] Historia

La embriología de los anfibios ha sido ampliamente estudiada debido a la fácil accesibilidad y manejo de estos organismos, lo cual hace posible encontrar descripciones detalladas desde la fertilización del huevo hasta la etapa larval. Desde la década de 1960 se comenzó a estudiar formalmente el desarrollo de Xenopus laevis, pues sus grandes células y su rápido desarrollo resultaban una ventaja frente a otras especies de anfibios. Durante los últimos años se han venido perfeccionando las técnicas moleculares, lo cual ha permitido actualizar la información previa y realizar nuevos hallazgos importantes para esta área de la ciencia.

[editar] Etapas del Desarrollo Embrionario

[editar] Oogénesis

A pesar de que normalmente se comienza a describir el desarrollo de un organismo desde la fertilización, es importante incluir la etapa de la oogénesis en este proceso, ya que es acá donde el huevo pasa por una larga fase preparatoria hasta formar el oocito. La polaridad de la célula puede ser visible desde la oogénesis temprana; esto va a ser importante desde el comienzo de la embriogénesis pues actúa como coordenada de referencia.

[editar] Maduración

Para que comience la maduración del oocito es necesaria la presencia de la progesterona, hormona que va a gatillar una serie de cambios en la organización celular; así mismo se inicia la meiosis, durante la cual se expulsan los dos cuerpos polares. Otro proceso importante que se lleva a cabo durante la maduración es la acumulación de vitelo en el citoplasma vegetal del huevo, el cual servirá como reserva alimenticia y energética para el embrión. Una vez se haya liberado el huevo del cuerpo de la hembra (desove), éste ya estará listo para ser fertilizado.

[editar] Fertilización

En esta etapa se reinicia la metafase, al mismo tiempo que comienza el flujo de iones de calcio, de manera que se promoverá la división celular.

[editar] Clivaje

La Segmentación embrionaria en Xenopus laevis es holoblástica desigual, puesto que el vitelo está concentrado en el polo vegetal del cigoto lo cual dificulta la segmentación en esta región; de esta manera, la primera división empieza en el polo animal, extendiéndose lentamente hacia el vegetal. Esto ocasiona que durante las consiguientes divisiones celulares el hemisferio vegetal contenga blastómeros más grandes y en menor cantidad que el hemisferio animal. Esta segmentación desigual establece una región con micrómeros de rápida división y otra región con macrómeros vegetales de lenta división.

[editar] Blástula

El embrión comienza a ser considerado blástula cuando alcanza el estadio de 128 células ya que en este es posible empezar a ver el blastocele. En esta rana la función del blastocele es permitir la migración celular durante la gastrulación y evita que las células vegetales con diferentes destinos celulares tengan contacto. (2) Es fundamental la adhesión entre los blastómeros durante las divisiones celulares para que no se cierre el blastocele, y esto se logra por medio de la acción de las moléculas de adhesión llamadas cadherinas.

[editar] Gástrula

El proceso de gastrulación es aquel que va a dar origen a la gástrula, el cual involucra distintos tipos de movimientos celulares, todos con el objetivo de reunir dentro del embrión las células cuyo destino es endodérmico, rodearlas de aquellas que van a formar estructuras del ectodermos y ubicar el mesodermo entre ellos. La gastrulación se inicia en el futuro lado dorsal del embrión, donde las células sufren una invaginación, formando una hendidura. Esta invaginación de células de botella (se las llama así por su forma, son células que peden cambiar fácilmente de forma) inicia la formación del arquénteron. Seguido de esto ocurre involución en la zona marginal mientras que se da una epibolia en las células animales, finalmente convergiendo en el blastoporo.

CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS, ANATÓMICAS E HISTOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS NEOTÉNICOS:

La neotenia se puede mantener en parte o en su totalidad en los individuos neoténicos, de tal modo que hay diferentes grados de neotenia y se puede observar en las especies antes nombradas.

Una metamorfosis casi completa se realiza en Andrias japonicus. Una red densa de capilares sanguíneos con un papel respiratorio se instala en torno a la dermis y suple, a la vez que los pulmones, la ausencia de branquias en estas especies.

En los Amphiumas, la metamorfosis es todavía importante y elimina numerosos caracteres larvarios. Las branquias externas desaparecen así como los rebordes de la cola que le ayudan a la propulsión natatoria. Las transformaciones afectan a la piel, la cloaca y la boca y quedan un par de hendiduras branquiales abiertas como resto de las branquias larvarias.

En Sirénidos y en el Axolote, la organización larvaria está apenas modificada y los signos de la metamorfosis son discretos, conservan los tres pares de branquias externas y el reborde caudal que les facilita el movimiento en el agua, pero pierden unas células epidérmicas conocidas por células de Leydig.

En algunas especies los caracteres larvarios se conservan en su totalidad y no se produce ningún paso anatomorfológico relacionado con la metamorfosis.

En Proteus y Necturus, el reborde caudal natatorio persiste así como también los tres pares de branquias externas. Todas las hendiduras branquiales están abiertas y el cráneo está muy poco osificado. Los arcos branquiales así como la piel son los mismos que en el estado larvario. En cuanto a los pulmones, que aparecen antes de la metamorfosis en todos los Anfibios, son unos sacos muy poco desarrollados con función hidrostática y su función respiratoria está muy reducida.

Pero hay especies como el Triturus helveticus en las que los individuos sufren distintos grados de metamorfosis, así se encuentran ejemplares con neotenia parcial y otros con neotenia casi total.

DETERMINACIÓN HORMONAL DE LA NEOTENIA:

La neotenia de los Urodelos está asociada a una actividad insuficiente del eje hipotálamo-hipofisotiroideo. Es decir, a un funcionamiento incorrecto, del hipotálamo, hipófisis y glándula tiroides.

En los Urodelos neoténicos se produce un hipofuncionamiento de la glándula tiroides, es decir, que producen menos cantidad de hormona que lo normal. Estas concentraciones hormonales son insuficientes para producir las transformaciones morfológicas y anatómicas en un Axolote, por ejemplo, pero son las suficientes como para producir cambios químicos en hemoglobinas y el paso de la excreción amoniotélica a la urotélica. De todos modos, en algunos ejemplares se produce un aumento espontáneo de los niveles de tiroxina produciéndose así una metamorfosis completa.

En el caso de Urodelos neoténicos obligatorios, se han estudiado las hormonas y se ha visto que éstas son producidas pero nunca llegarán al torrente sanguíneo. Además los órganos de estos individuos no tienen receptores para estas hormonas y por lo tanto nunca se producirá un caso de metamorfosis espontánea ni inducida artificialmente.

Pero, ¿por qué este bajo nivel de hormona tiroxina en la sangre?, ¿qué es lo que realmente ocurre?, ¿es la glándula tiroides la culpable por un incorrecto funcionamiento?. En absoluto. Se ha demostrado que induciendo a la glándula, ésta funciona correctamente y se produce la metamorfosis en los individuos estudiados.

Hay que comprender un poco el funcionamiento de la glándula y qué es lo que hace que funcione correctamente.

Aquí vemos la situación anatómicade la tiroides en un urodelo.

El funcionamiento de la glándula Tiroides está controlado por otra glándula, la Hipófisis. Se compone de dos partes, la Neurohipófisis que proviene de tejido nervioso y la Adenohipófisis que proviene de tejido del techo de la boca, no nervioso. Las dos partes se comunican entre sí y la Neurohipófisis regula a la Adenohipófisis, señalándole el momento en el que tiene que actuar, secretar hormonas.

Una de las hormonas que secreta la Adenohipófisis es la Hormona Tiroidea (TSH), ésta es la hormona que va a influenciar a la Tiroides y hará que ésta glándula comience a trabajar. La Tiroides secreta Tiroxinas T3 y T4, unas hormonas ricas en Yodo y que tienen un papel fundamental en la metamorfosis de los Anfibios.

En el caso de los Urodelos neoténicos, la escasa producción de Tiroxina, se debe a la escasa producción de TSH por parte de la Adenohipófisis. Las células que producen la secreción de TSH son más escasas que en animales en metamorfosis. En individuos neoténicos, la TSH no se produce en cantidad suficiente como para que active la secreción de Tiroxina en la glándula tiroides.

En esta figura se observa la disposición anatómica aproximada de la Tiroides y Adenohipófisis, asícomo las hormonas que producen la metamorfosis en los urodelos, en este caso sobre un A. mexicanummetamorfoseado.

Pero hay otras hormonas que influyen en la metamorfosis,

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