El analisis retrospectivo del crecimiento en peces

Gayana (Concepción)

versión On-line ISSN 0717-6538

Gayana (Concepc.) v.66 n.2 Concepción 2002

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382002000200010

Gayana 66(2): 161-179, 2002

EL ANALISIS RETROSPECTIVO DEL CRECIMIENTO EN PECES

Y SUS PROBLEMAS ASOCIADOS

THE RETROSPECTIVE ANALYSIS OF THE GROWTH IN FISH

AND THEIR ASSOCIATED PROBLEMS

Miguel Araya1, 2 & Luis Cubillos3

RESUMEN

La historia del crecimiento individual de los peces se encuentra registrada en las marcas presentes en las estructuras duras como otolitos, escamas, vértebras, huesos y radios. El análisis retrospectivo o retrocálculo es una técnica que permite utilizar esa información para estimar dimensiones corporales en edades o etapas previas de la historia de vida, a través de relaciones entre mediciones realizadas en la estructura dura y las dimensiones del pez. En este trabajo se revisan los métodos de retrocálculo más ampliamente utilizados en peces y sus supuestos, con énfasis en la relación tamaño de la estructura dura - longitud del pez. La estructura dura más utilizada corresponde a los otolitos sagittae de los peces teleósteos, y aunque se hace referencia a ellos la técnica es aplicable a otras estructuras duras.

Se distinguen dos aproximaciones: a) los métodos proporcionales; y, b) el método de regresión, ambas aproximaciones utilizan los parámetros de la ecuación que relaciona la longitud del pez y el tamaño del otolito al momento de la captura. El método de regresión no toma en cuenta la variación en el tamaño del otolito entre los peces; mientras que los métodos proporcionales incorporan la información de cada pez lo que da cuenta de la variación individual. Ambas aproximaciones asumen que existe una proporcionalidad entre el crecimiento somático y el crecimiento del otolito.

A pesar del amplio uso que se hace del retrocálculo en estudios de crecimiento, a la técnica se le ha dado una importancia menor al momento de aplicarlo, lo que indica que es pobremente entendido. Aún cuando todos los métodos de retrocálculo se basan en la hipótesis de existencia de una proporcionalidad entre el crecimiento del otolito y el crecimiento del pez, sin embargo hay un número de especies en los cuales la relación longitud pez-otolito no es lineal. Un buen entendimiento de la relación entre el tamaño del otolito y tamaño del cuerpo puede llevar a mejorar la exactitud de los métodos de retrocálculo aplicado a cada especie. El desarrollo de los métodos de retrocálculo debería estar orientada hacia el diseño de algoritmos que consideren la tasa de crecimiento tiempo-variante. Por último, debido a la naturaleza de las mediciones (medidas repetidas y autocorrelación) los esfuerzos debieran dirigirse hacia la aplicación de métodos estadísticos apropiados y al uso de series de tiempo.

PALABRAS CLAVES: Retrocálculo, crecimiento en peces, otolito, tasa de crecimiento, edad.

ABSTRACT

The individual fish growth history is recorded in the marks of hard structures, such as otoliths, scales, vertebrates, bones and rays. The retrospective analysis or back-calculation is a technique that allows to use this information to estimate body dimensions at previous ages or stages in the fish life history. This is achieved by using relationships between measurements taken from the hard structure and the body fish. In this paper, the more widely back-calculation methods used in fish are reviewed, as well as the main assumptions in the relationships between the hard structure size and the fish length. In teleosts, the more used hard structure have been the sagittae otoliths and although the technique can be applied to other hard structures, the otoliths are used as a reference.

Two approaches are distinguished: a) the proportional methods, and b) the regression method, both approaches begin with estimates of the parameters for the equation that relates the fish length and the otolith size at the moment of the capture. The regression method does not take into account the individual variation in size of fish otoliths. On the contrary, the proportional methods use the information of each fish, i.e. the individual variation. However, both approaches assume that there are a direct proportion between the somatic growth and the otolith growth.

In spite of the wide use of back-calculation methods in age and growth studies, the importance of the back-calculation technique have been overlooked when this is applied. This means that the technique is poorly understood. . All the back-calculation methods are based on the proportion between the otolith growth and body growth. However, there is a number of species in which the relationships between body fish and otolito size is non-linear. Better understanding of the relationships between otolith size and body size should improve the accuracy of back-calculation methods, mainly in those where readiness of data exists. The development of back-calculation methods should be addressed to the design of algorithms that consider the time-varying growth rate. Finally, because there are repeated measures and autocorrelation in back-calculation methods the research efforts should be oriented to improve the application of appropriate statistical methods and the uses of time series.

KEYWORDS: Back-calculation, fish growth, otolith, growth rate, age.

INTRODUCCION

El registro de la historia del crecimiento de un pez se encuentra contenido en las marcas presentes en las estructuras duras, sean estas escamas, otolitos, vértebra u otra. El análisis retrospectivo o retrocálculo es una técnica que permite extraer esa información mediante varias medidas tomadas del organismo para inferir su longitud en una o varias etapas precedentes. Específicamente, se usan las dimensiones de las marcas de crecimiento de la estructura dura, junto a la longitud del cuerpo al momento de la captura, para estimar la longitud al tiempo de formación de cada una de estas marcas (Chugunova 1963; Everhart et al. 1976; Ricker 1975; Francis 1990). Este método también ha sido llamado "la reconstrucción del crecimiento" (Chugunova 1963) ya que el principal uso que se le ha dado ha sido el de estimar la longitud de los peces a edades tempranas cuando no se tienen ejemplares jóvenes en la muestra con el fin de ajustar una curva de crecimiento (Powles & Warlem 1988; Stergiou et al. 1992).

Según Smith (1983), el retrocálculo es una herramienta de gran utilidad, ya que se puede monitorear las tasas de crecimiento promedio de varias clases de edad en la población, identificando de esta forma años o estaciones de crecimiento lento o rápido. Además, la información puede ser utilizada para establecer correlaciones con factores ambientales y finalmente entregar los datos básicos para construir modelos de crecimiento predictivos. Weatherley (1972) indica que desde el punto de vista práctico, los efectos de los cambios en la pesca o la presión de los predadores pueden ser inferidos a partir de los datos de crecimiento retrocalculados.

La técnica de retrocálculo, sin embargo, también ha sido utilizada en peces con otros propósitos, como por ejemplo: reconstruir la historia de vida temprana (Shafer 2000), determinación del momento de formación del primer anillo de crecimiento en otolitos (Melo 1984), estudios de la dinámica de crecimiento de los primeros estadíos de vida (Laiding et al. 1991), determinación del comienzo de la maduración sexual (Rijnsdorp & Storbeck 1991) y determinación de cambios de longitud a la edad en diferentes años (Sjöstrand 1992).

Chambers & Miller (1995) indican que la habilidad para estimar y analizar registros de crecimiento individual es clave para responder algunas preguntas de interés de los científicos pesqueros, entre ellas, ¿las tasas de mortalidad varían con los patrones de crecimiento individuales? ¿el crecimiento individual varía con el tiempo a la eclosión? ¿el crecimiento difiere entre cohortes? y ¿cómo los factores ambientales se correlacionan con diferencias entre cohortes en el crecimiento individual?

En 1910 se propone la primera fórmula de retrocálculo, la cual asume una directa proporcionalidad entre el crecimiento del pez y sus escamas (Lea 1910, Dahl 1910, fide Chugunova 1963), a partir de entonces diversos investigadores han trabajado en el diseño de metodologías para realizar el retrocálculo, aunque son escasos los trabajos que evalúan la validez y precisión del método usado (Hile 1970; Weatherley 1972; Rijnsdorp et al. 1990). Francis (1990) indica que la técnica no parece ser bien entendida a pesar de su amplio uso, por lo que realiza un riguroso análisis matemático de los principales métodos, poniendo énfasis en las hipótesis que las soportan. Posteriormente, han aparecido otros métodos tratando de corregir las deficiencias que presentan los métodos tradicionales (Campana 1990; Sirois et al. 1998).

El presente trabajo revisa los métodos de retrocálculo del crecimiento en peces, los supuestos que la sostienen con énfasis en la relación tamaño de la estructura dura - longitud del pez, algunos usos, problemas en la aplicación y el efecto de la tasa de crecimiento variable.

METODOS DE RETROCALCULO

Nomenclatura

Con el fin de estandarizar la nomenclatura, en la presente revisión se hablará de "otolito" para hacer referencia a cualquiera de las diferentes estructuras duras utilizadas en los estudios de edad y crecimiento en peces, ya que la metodología aplicada es válida

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