Formación De La Orina Por Los Riñones: II. Reabsorción Y Secreción Tubular

La reabsorción tubular comprende mecanismos pasivos y activos

Para que una sustancia pueda ser reabsorbida debe pasar primero a través de las membranas del epitelio tubular hasta el liquido intersticial y luego a través de la membrana capilar peritubular hasta la sangre. Esto puede ser mediante dos maneras, transcelular (entrando y saliendo de las células) y paracelular (pasando entre dos células).

Transporte máximo de sustancias que se reabsorben de forma activa. La mayoría de las sustancias que se reabsorben o excretan tienen un límite en la intensidad con la que pueden transportarse, denominado transporte máximo. Este límite se debe a la saturación se los sistemas de transporte. Por ejemplo en un adulto el transporte máximo de glucosa es como media 375 mg/min, mientras que la carga filtrada de glucosa es de 125 mg/min por lo tanto se reabsorbe toda la glucosa filtrada y no se secreta en orina. Sin embargo, cuando se aumenta la carga a unos 250 mg/min se comienza a detectar glucosa en orina, esto es debido a que ciertas nefronas tienen una saturación diferente a las demás y se saturan con niveles mas bajos de glucosa.

Sustancias que se transportan de forma activa pero no exhiben transporte máximo. Las sustancias que se reabsorben de forma pasiva no muestran un transporte máximo y su límite está determinado por otros factores, como: 1) el gradiente electroquímico para la difusión de la sustancia a través de la membrana; 2) la permeabilidad de la membrana para la sustancia, y 3) el tiempo que el liquido que contiene la sustancia permanece dentro del túbulo. Al transporte de este tipo se le denomina transporte de gradiente-tiempo.

Algunas sustancias con transporte activo también pueden presentar características de transporte gradiente-tiempo, esto debido al alto transporte máximo que presentan las nefronas para ellas.

Pinocitosis – Mecanismo de Transporte activo para la reabsorción de proteínas.Consiste en el englobamiento y la captación de partículas o líquido por parte de una célula. La membrana celular se invagina, encierra a la partícula o al líquido y luego vuelve a fusionarse formando una vesícula que más tarde se desprende y emigra hacia el interior de la célula. Este mecanismo también requiere gasto de energía. Probablemente, la pinocitosis desempeña un papel menor en el transporte de fármacos, con la excepción de los fármacos que son proteínas.

La reabsorción pasiva del agua mediante ósmosis esta acoplada sobre todo a la reabsorción de sodio

Cuando los solutos se transportan fuera del túbulo disminuyen su concentración dentro de los túbulos renales y la aumentan en el intersticio renal, por lo cual el agua sigue su concentración mediante ósmosis. Sin embargo esto depende de la parte del túbulo recto en la cual se encuentre, pues hay ciertas partes que debido a las uniones estrechas entre sus células no permiten el paso de agua. Mientras el agua se transporta por ósmosis puede también llevar consigo algunos solutos, esto se llama arrastre del disolvente.

Reabsorción de cloro, urea y otros solutos por difusión pasiva

El transporte de iones sodio deja una carga positiva fuera de la luz, por lo tanto iones electronegativos como el cloro difundirán pasivamente a trasvés de la vía para celular. Los iones cloro también pueden ser reabsorbidos mediante cotransporte con el sodio.

La urea se reabsorbe de forma pasiva del túbulo, pero en un grado mucho menor que los iones cloro. En algunas partes de la nefrona, en especial en el conducto colector de la medula interna, la reabsorción pasiva de la urea se encuentra facilitada por transportadores específicos de la urea.

La creatinina es una molécula aun mayor que la urea y prácticamente no atraviesa la membrana tubular, por tanto casi nada de la creatinina filtrada se reabsorbe y casi toda se secreta.

Reabsorción y secreción a lo largo de diferentes partes de la nefrona

Reabsorción en el túbulo proximal. Alrededor del 65% de la carga filtrada de sodio y agua y algo menos de cloro se reabsorbe normalmente en el túbulo proximal.

Los túbulos proximales tienen una elevada capacidad de reabsorción activa y pasiva. Las células epiteliales tubulares proximales presentan características que les permiten su elevada capacidad de reabsorción. Tienen un metabolismo alto y un gran numero de mitocondrias para apoyar los potentes procesos de transporte activo. La superficie de membrana tiene un borde en cepillo con grandes concentraciones de proteínas transportadoras. En la primera parte del túbulo proximal, el sodio se reabsorbe mediante cotransporte junto a la glucosa, los aminoácidos y otros solutos, pero en la segunda mitad queda poca glucosa y aminoácidos que reabsorben, por lo cual se utiliza la alta concentración de cloro para su transporte.

Secreción de ácidos y bases orgánicas por el túbulo proximal. También es un lugar importante para la secreción de ácidos y bases orgánicoscomo las sales biliares. Estas sustancias son desechos finales del organismo y deben ser eliminadas rápidamente del organismo. Además de estos productos de desecho los riñones también secretan muchos fármacos o toxinas potencialmente peligrosos.

Transporte de solutos y agua en el asa de Henle. La parte descendente del segmento fino es muy permeable al agua y moderadamente a la mayoría de los solutos, incluidos la urea y el sodio. Alrededor del 20% del agua filtrada se reabsorbe en el asa de Henle y casi todo esto ocurre en la rama descendente fina. La rama ascendente es casi impermeable al agua. Alrededor del 25% de las cargas filtradas de sodio, cloro y potasio se reabsorben en el asa de Henle. Para esta reabsorción es importante a bomba de sodio-potasio localizada en la superficie basolateral de las células. En el asa ascendente gruesa el movimiento del sodio a través de la membrana luminal esta mediado sobre todo por un cotransportador de 1 sodio-2 cloro-1 potasio.

Túbulo distal. La porción inicial del túbulo distal forma parte del complejo yuxtaglomerular que proporciona un control de retroalimentación del FG y del flujo sanguíneo en esta misma nefrona. En la siguiente parte se reabsorbe con avidez la mayoría de los iones pero es impermeable al agua y la urea, también se le llama segmento diluyente.

Porción final del túbulo distal y túbulo colector cortical.La segunda mitad del túbulo distal y el túbulo colector cortical se encuentran compuestos decélulas principales y células intercaladas. Las células principales reabsorben sodio y agua de la luz y secretan iones potasio. Las células intercaladas reabsorben iones potasio y secretan iones hidrogeno a la luz tubular.

Las células principales reabsorben sodio y secretan potasio. Esto es dependiente de la actividad de la bomba de sodio-potasio presente en la superficie basolateral de cada célula.

Las células intercaladas secretan ávidamente iones hidrogeno y reabsorben iones bicarbonato y potasio. La secreción de iones hidrogeno esta mediada por un mecanismo de transporte hidrogeno-ATPasa. El hidrogeno se genera en esta célula por la acción de la anhidrasa carbónica sobre el agua y el dióxido de carbono para formar acido carbónico, que después se disocia en iones hidrogeno y bicarbonato.

Conducto colector medular

Aunque los conductos colectores medulares reabsorben menos del 10% del agua y del sodio filtrados, son el lugar final de procesamiento de la orina. Son permeables al agua dependiendo la concentración de ADH. Es permeable a la urea.

Regulación de la reabsorción tubular

Equilibrio glomerulotubular: la capacidad de los túbulos de aumentar la reabsorción en respuesta a un incremento de la carga tubular

Es uno de los mecanismos más básicos. Si el FG aumenta, de igual manera aumentara el grado de reabsorción tubular. Este mecanismo es completamente independiente de hormonas.

Fuerzas físicas en el líquido capilar peritubular y el liquido intersticial

Las fuerzas hidrostática y coloidosmotica gobiernan el grado de reabsorción (ya sean en el capilar o en el glomérulo). La fuerza hidrostática capilar al igual que la coloidosmotica glomerular estarán a favor de la filtración, en cambio la fuerza hidrostática glomerular y la coloidosmotica capilar se opondrán a la misma, la fuerza total que da lugar a la filtración es de unos 10 mm Hg.

La presión hidrostática capilar estará directamente influida por la presión arterial y la resistencia de las arteriolas aferente y eferente.

Efecto de la presión arterial sobre la diuresis: los mecanismos presión-natriuresis y presión-diuresis

Cuando se aumenta la presión arterial por encima de los 160 mm Hg los riñones comienzan a secretar mas orina debido a la diuresis y natriuresis por presión.

Control hormonal de la reabsorción tubular

La aldosterona aumenta la reabsorción de sodio y la secreción de potasio. Secretada en la corteza suprarrenal, la aldosterona es un regulador importante en la reabsorción de sodio y la secreción de potasio y su principal lugar de acción son las células principales del túbulo colector cortical.

La angiotensina II aumenta la reabsorción de sodio y de agua. Es quizás la hormona ahorradora de sodio mas potente del organismo, esto mediante tres efectos principales: 1) La angiotensina estimula la secreción de aldosterona, 2) Contrae las arteriolas eferentes lo cual tendrá como efecto la reducción de la presión hidrostática capilarperitubular y segundo, al reducir el flujo sanguíneo aumenta la fracción de filtración en el glomérulo y también la concentración de proteínas y la presión, 3) Estimula directamente la reabsorción de sodio en los túbulos proximales, las asas de Henle, los túbulos distales y los túbulos colectores.

La ADH aumenta la reabsorción de agua. La ADH se une a receptores V2 situados en la ultima parte de los túbulos distales, los túbulos colectores y los conductos colectores, esto aumenta la formación de AMP cíclico y activa las proteincinasas, las cuales estimularan a las acuaporinas 2 para que se fusionen con la membrana y permitan la reabsorción de agua.

El péptido natriuretico auricular reduce la reabsorción de sodio y agua. Células que se encuentran en las aurículas cardiacas secretan un péptido llamado péptido natriuretico auricular cuando son distendidas. Este péptido inhibe a su vez la reabsorción del sodio y del agua en los túbulos renales

La hormona paratiroidea aumenta la reabsorción de calcio. Su principal acción en los riñones es aumentar la reabsorción tubular de calcio, en especial en los túbulos distales y quizás también en las asas de Henle.

La activación del sistema nervioso simpático aumenta la reabsorción de sodio

La activación del sistema nervioso simpático puede reducir la excreción de agua y de sodio al contraer las arteriolas renales, lo cual reducirá el FG.

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