Metabolismo Del Carbono

1. Describir el ciclo de Calvin y explicar en qué reacciones se utiliza el ATP y el NADPH.

2. ¿Qué se hace con los fosfatos de triosas que se producen en el ciclo de Calvin? ¿Qué relación hay con el transportador de ortofosfato?

3. ¿Cómo se produce la síntesis de almidón? ¿Para qué sirve el mismo?

4. Describir el ciclo de las plantas C4. Relacionarlo con las características anatómicas de estas plantas.

5. ¿Cuál es el significado del ciclo C4? Relacionarlo con la figura 4.26 (pág. 169)

6. Describir el ciclo CAM. Establecer relaciones con las plantas que lo poseen y el ambiente en que viven. En función de lo anterior, relacionar con los gráficos de la figura 4.28 (Pág. 174)

1. En todas las plantas, la fijación del CO2 tiene lugar en el estroma del cloroplasto, catalizada por el enzima ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa. Un átomo de CO2 se fija en una molécula de ribulosa 1,5 difosfato, formándose dos moléculas de 3-fosfo-glicerato que son reducidas a continuación a 3-fosfato del gliceraldehído, proceso inverso al que tiene lugar en la glicolisis y que precisa un mol de ATP y otro de NADPH por cada molécula de ácido 3-fosfoglicérico reducida.

De este modo, por cada molécula de CO2 fijada se forman dos moléculas de triosa a partir de una molécula de azúcar de cinco átomos de carbono, y así aumenta el contenido de carbohidratos de la planta. Para que este proceso sea operante se requiere un aporte continuo de moléculas del aceptor de CO2. Estas se sintetizan en el estroma del cloroplasto a partir del fosfato de gliceraldehído mediante una secuencia de reacciones que involucran la actuación de varias clases de enzimas (transcetolasa, aldolasa, isomerasa, epimerasa, fosfatasa y quinasa), secuencia denominada en su conjunto ciclo reductivo de los fosfatos de pentosa, o bien ciclo de Calvin en honor a su descubridor.

En condiciones estacionarias, tres reacciones de carboxilación producen seis moléculas de fosfato de gliceraldehído, de las que cinco se reutilizan para la síntesis de las tres moléculas de ribulosa 1,5-difosfato y la sexta es la ganancia neta del ciclo. Para ello se utilizan seis moléculas de NADPH y nueve de ATP, dando la conocida relación 1:2:3 entre el numero de moles de CO2 fijados y de NADPH y ATP consumidos respectivamente.

2. El carbono fijado en la fotosíntesis es exportado del cloroplasto al citoplasma y, de éste, al resto de la planta. En la mayor parte de las plantas este transporte a larga distancia se realiza en forma de sacarosa, sustancia que se sintetiza en los cloroplastos; éstos carecen de los enzimas necesarios para su síntesis y, además, la membrana cloroplástica interna es muy impermeable a esta sustancia. Esta tiene lugar en el citosol a partir de los fosfatos de triosa, formas moleculares en que tiene lugar la exportación del carbono fijado desde el cloroplasto.

La salida de los fosfatos de triosa al citosol es catalizada por un transportador situado en la membrana cloroplástica interna, el denominado transportador de fosfato, que mediante un mecanismo de contra-transporte intercambia moléculas de fosfato de triosa, ácido 3-fosfoglicérido y/u ortofosfato. Estos intercambios presentan una estequiometria estricta 1:1, y de este modo, la salida de los fosfato de triosa al citosol queda estrictamente acoplada a la incorporación de ortofosfato al cloroplasto, permitiendo la captación continuada de la energía luminosa, que precisa del ortofosfato para la síntesis de ATP. De no ser por ello, la exportación de los fosfato de triosa agotaría pronto el fosfato del cloroplasto, deteniéndose la fotosíntesis.

En el citosol los fosfatos de triosa se convierten en fosfatos de hexosa y, finalmente, por acción de los enzimas sintetasa del fosfato de sacarosa y fosfatasa del fosfato de sacarosa, en sacarosa. Durante esta síntesis se liberan los grupos fosfato exportados en forma combinada desde el cloroplasto como fosfatos de triosa, y las moléculas de ortofosfato liberadas son intercambiadas en la membrana del cloroplasto por nuevas moléculas de fosfato de triosa.

De este modo, la exportación de fosfatos de triosa al citosol está acoplada a su utilización, fundamentalmente en la síntesis de sacarosa, y ambos procesos, exportación y utilización, están estrechamente interrelacionados.

3. Cuando la producción de fosfatos de triosa supera la cantidad utilizada en la síntesis de sacarosa en el citosol, el exceso se canaliza en el estroma del cloroplasto hacia la síntesis de almidón.

Factor determinante de esta síntesis es la actuación del enzima ADPG-pirofosforilasa, que cataliza la síntesis de ADPG, precursor inmediato de la síntesis de almidón. La actividad de este enzima es modulada por las concentraciones de ácido 3 fosfoglicérico y fosfato inorgánico, activándose cuando la relación entre estos dos metabolitos es elevada e inactivándose en el caso contrario. Una relación elevada entre ambos metabolitos se da en condiciones de fotosíntesis intensa debido a la formación continua de 3-fosfoglicerato en la reacción de carboxilación, mientras el fosfato solamente es liberado en parte en las reacciones de síntesis de sacarosa; por tanto, el almidón se acumula en las hojas solamente en condiciones de fotosíntesis intensa o cuando se interrumpe el transporte desde las mismas, lo que inhibe la síntesis de sacarosa.

Este almidón cloroplástico (almidón de asimilación) se moviliza durante la noche, momento en que baja la relación de ácido fosfoglicérico a fosfato impide la acción del enzima ADPG-pirofosforilasa. La movilización del almidón tiene lugar por acción del enzima amilofosforilasa de acuerdo con la reacción.

El fosfato de glucosa se transforma en fosfato de triosa por un proceso inverso, al que tiene lugar durante el día cuando se sintetiza almidón. Estos fosfatos de triosa son finalmente exportados del citosol y convertidos en sacarosa.

El almidón de asimilación es, por tanto, una reserva transitoria que permite la síntesis continuada de sacarosa durante la noche, cuando no se producen fosfatos de triosa por el ciclo de Calvin.

Las reacciones que tienen lugar en la conversión del almidón en fosfatos de triosa a la oscuridad son catalizadas por los mismos enzimas que la conversión inversa que tiene lugar a la luz a excepción de dos de ellas: la interconversión glucosa 1 fosfato/almidón ya mencionada, y la interconversión entre fructosa 6-fosfato y fructosa 1,6-disfosfato. La defosforilación es catalizada en los procesos de síntesis de almidón por una fosfatasa, mientras durante su degradación, la fosforilación es catalizada por una quinasa, utilizando ATP.

4. Plantas C-4. Ciclo de Hatch y Slack:

El carácter distintivo de las plantas C-4 es, como se ha indicado, la fijación inicial del CO2 en un ácido dicarboxílico de 4 átomos de carbono, el ácido oxalacético.

Esta fijación del CO2 tiene lugar a la luz en el citosol, y no en el cloroplasto, por acción del enzima fosfoenolpirúvico carboxilasa, de acuerdo con la reacción

FOSFOENOL PIRUVATO + CO3 H OXALACETATO + FOSFATO

fuertemente desplazada en el sentido de la carboxilación.

El ácido oxalacético así formado es metabolizado, con la formación de malato o de aspartato, antes de ser decarboxilado, siendo incorporado el CO2 liberado en esta decarboxilacion en el ciclo de Calvin y reducido del modo indicado anteriormente.

Las plantas C-4 difieren en la metabolización del oxalacetato, así como en la naturaleza y la ubicación de la reacción de decarboxilación en el ciclo de Calvin y reducido del modo indicado anteriormente.

Las plantas C-4 difieren en la metabolización del oxalacetato, así como en la naturaleza y la ubicación de la reacción de decarboxilación, lo que ha permitido diferenciar tres subgrupos denominados NADP-ME, NAD-ME y PEP-CK, que reciben el nombre del enzima de decarboxilación en cada caso.

En las plantas NADP-ME o formadoras de malato, el oxalacetato formado es reducido a malato, compuesto que es decarboxilado por el enzima málico, dependiente del NADP, en los cloroplastos. También el enzima málico, en este caso dependiente del NAD y ubicado en las mitocondrias, es el responsable de la decarboxilación en las plantas NAD-ME. En las plantas PEP-CK, por último la decarboxilación es catalizada por el enzima fosfoenolpirúvico carboxiquinasa.

Con independencia de la metabolización del oxalacetato, todas las platas C-4 tienen como característica común en las hojas la ordenación concéntrica de las células alrededor de los haces conductores, presentando dos capas de células morfológica, estructural y funcionalmente distintas.

Las células de la capa más próximas a los haces conductores, denominada vaina vascular, presentan las paredes engrosadas (colénquima), y en ocasiones, pero no siempre, los cloroplastos carecen de grana. Por el contrario, las células de la capa externa son de naturaleza parenquimática, y en sus cloroplastos se observan grana con la misma frecuencia que en el parénquima clorofílico de las plantas C-3.

Además de las diferencias morfológicas, los dos tipos de células presentan marcadas diferencias bioquímicas que propician su complementariedad en la metabolización del CO2 atmosférico.

El enzima ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa se encuentra exclusivamente en las células de la vaina; los cloroplastos de estas células tienen además todos los enzimas del ciclo de Calvin, por lo que

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