Metodologia

Esto es lo del libro de Curtis

Capítulo 6. Fotosíntesis, luz y vida

Visión general de la fotosíntesis: sus etapas

1. Los organismos fotosintéticos productores de O2 usan energía lumínica, CO2 y agua para producir la materia orgánica necesaria para su alimentación. El O2 que liberan se forma con átomos provenientes del agua.

2. La fotosíntesis se realiza en dos etapas: la lumínica, en la que se utiliza la energía de la luz para sintetizar ATP y NADPH, y la fijadora de carbono, que utiliza los productos de la primera etapa para la producción de azúcares.

Fig 6-3. Esquema global de la fotosíntesis

La fotosíntesis ocurre en dos etapas: las reacciones dependientes de la luz y las reacciones que fijan carbono. (a) En las reacciones dependientes de la luz, la absorción de la energía lumínica por las moléculas de clorofila a en la membrana del tilacoide inicia un transporte de electrones y la formación de un gradiente de protones a partir del cual se produce ATP. Durante este proceso, la molécula de agua se escinde y se liberan moléculas de oxígeno gaseoso. Los electrones son finalmente absorbidos por el NADP+y se forma NADPH. (b) En las reacciones que fijan carbono, que ocurren en la estroma del cloroplasto, se sintetizan glúcidos a partir del CO2 y el hidrógeno que transporta el NADPH. Este proceso utiliza la energía del ATP y el NADPH producidos en la etapa dependiente de la luz y, como veremos más adelante, implica una serie de reacciones que constituyen el ciclo de Calvin.

La fotosíntesis se realiza en los cloroplastos: los tilacoides

3. En los eucariontes, la fotosíntesis se realiza en los cloroplastos, organelas que poseen una membrana externa y otra interna. La membrana interna rodea una solución densa, la estroma, donde se encuentran las membranas tilacoides, que tienen forma de sacos aplanados dispuestos en forma apilada. Las reacciones de la etapa lumínica ocurren en los sacos tilacoides y las que fijan el carbono, en la estroma.

4. Los sacos tilacoides de los procariontes fotosintéticos pueden formar parte de la membrana celular, estar aislados en el citoplasma o constituir una estructura compleja de la membrana interna.

La naturaleza de la luz

5. El modelo ondulatorio de la luz permite a los físicos describir matemáticamente ciertos aspectos de la luz y el modelo fotónico permite otro tipo de cálculos y predicciones matemáticas. Estos dos modelos ya no se consideran opuestos uno al otro, sino complementarios, en el sentido de que es necesaria una síntesis de ambos para una descripción completa del fenómeno que conocemos como luz.

6. Los sistemas vivos absorben la energía lumínica mediante el uso de pigmentos. Los organismos fotosintéticos tienen distintos tipos de pigmentos: la clorofila, que se encuentra en los sacos tilacoides, loscarotenoides y las ficobilinas. Existen diferentes tipos de clorofila: la clorofila a, que colecta energía luminosa y está involucrada en latransformación de energía lumínica en química; la clorofila b, presente en las plantas y las algas verdes, y la clorofila c de las algas marrones.

7. La correspondencia entre el espectro de absorción de las clorofilas a y by el espectro de absorción de la fotosíntesis indica una estrecha relación entre ésta y aquéllas (en ambos casos se observan dos picos, uno en la zona del rojo y otro en la del azul). Los carotenoides absorben en forma muy eficiente longitudes de onda que no son absorbidas por la clorofila.

El transporte de electrones: los fotosistemas y la ATP sintetasa

8. Los organismos fotosintéticos poseen dos fotosistemas, cada uno formado por una antena colectora de luz y un centro de reacción fotoquímico que incluye una molécula de clorofila a. Ambos fotosistemas se diferencian por el pico de absorción de la clorofila: el Fotosistema I lo presenta a 700 nm; el Fotosistema II, a 680 nm.

9. En un flujo no cíclico de electrones, los dos fotosistemas trabajan en forma simultánea y continua. Así se produce un flujo permanente de electrones desde el agua al Fotosistema II, de éste al Fotosistema I y de este último al NADP+.

10. Durante el transporte de electrones, los protones presentes en la estroma son enviados al espacio intertilacoide, creando un gradiente cuya energía se utiliza para sintetizar ATP. La síntesis de ATP a partir de energía lumínica se conoce como fotofosforilación.

11. Cuando los dos fotosistemas trabajan en forma independiente, se forma un flujo cíclico de electrones. En este caso no se forma NADPH, pero se sintetiza ATP. Es una ruta alternativa que permite regular la cantidad de NADPH y ATP formados en presencia de luz y, probablemente, aumenta la eficiencia en la formación de ATP cuando coexiste con el flujo no cíclico de electrones.

Fig 6-13. Los fotosistemas trabajan juntos

La energía lumínica atrapada en la molécula reactiva de la clorofila a del Fotosistema II lanza los electrones a un nivel de energía superior. Estos electrones son reemplazados en la molécula de clorofila a por electrones que provienen indirectamente de moléculas de agua que se escinden liberando además protones (H+) y gas oxígeno. Los electrones pasan desde el aceptor de electrones primario, a lo largo de una cadena de transporte de electrones, a un nivel de energía inferior, el centro de reacción del Fotosistema I. A medida que pasan a lo largo de esta cadena de transporte de electrones, se forma un gradiente de protones a partir del cual se sintetiza ATP. La energía lumínica absorbida por el Fotosistema I lanza los electrones a otro aceptor primario. Desde este aceptor, los electrones son transferidos mediante otros transportadores al NADP+ y se forma NADPH. Los electrones eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del Fotosistema II. El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones que capturan energía.

Fig 6-14. La fotofosforilación

Moléculas y complejos moleculares que participan de las reacciones directamente dependientes de la luz. Entre ellos, se distinguen los pigmentos, los transportadores de electrones, los Fotosistemas I y II y ciertas enzimas como las ATP sintetasas. La disposición particular de estas moléculas en la membrana tilacoide hace posible la síntesis quimiosmótica del ATP durante la fotofosforilación. En este proceso, los electrones de la molécula reactiva de clorofila a del Fotosistema II son impulsados a niveles energéticos superiores por la energía lumínica. A medida que

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