RIZOBACTERIAS PROMOTORAS DEL CRECIMIENTO VEGETAL

RIZOBACTERIAS PROMOTORAS DEL CRECIMIENTO VEGETAL

Camilo A. Ramírez

Definiciones y Términos

Las rizobacterias son aquellas bacterias encontradas de manera natural colonizando las raíces de las plantas (Kloepper, 1993 y 1994), donde gracias a los exudados y lisados radicales se crea un ambiente favorable para su desarrollo (Kloepper, 1993; Martínez y Kloepper, 2002). El término rizobacteria fue acuñado por primera vez por Kloepper y Schroth (1978) para describir las bacterias que colonizan agresivamente las raíces, diferenciándolas de las simplemente llamadas “bacterias del rizoplano y la rizosfera”, las cuales pueden no ser colonizadoras activas de las raíces o hacerlo muy pobremente, de manera que aunque pueden ser aisladas desde el mismo nicho pueden ser solo transitorias (Schroth y Hancock, 1981 y 1982). En este contexto, las denominadas rizobacterias, las cuales aparentemente han coevolucionado con las plantas (Schroth y Hancock, 1981), pueden tener efectos benéficos, detrimentales, o neutros sobre el vegetal (Kloepper, 1993 y 1994).

Las rizobacterias capaces de afectar positivamente a las plantas han sido denominadas Rizobacterias Promotoras del Crecimiento Vegetal, usándose generalmente su sigla en inglés PGPR (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria) (Kloepper y Schroth, 1978). Algunos otros términos relacionados aparecen en la literatura, por lo cual es importante conocer el concepto preciso al cual hacen referencia. El término PGPB (sigla en inglés para “Plant Growth-Promoting Bacteria”), corresponde a la denominación Bacterias Promotoras del Crecimiento Vegetal (Bashan y Holguín, 1998), y como puede verse es un término más amplio que PGPR. En este sentido PGPB hace referencia a todas aquellas bacterias capaces de promover el crecimiento de las plantas, sin ser necesariamente colonizadoras de raíces. Incluso se incluirán aquellas bacterias habitantes naturales de la filosfera (es decir el ambiente alrededor de las hojas de la planta e influenciado por ellas, donde la superficie directa de la hoja seria llamado “filoplano”), y que ya sea por su inoculación foliar o al suelo pueden afectar benéficamente la planta. Esta denominación incluiría obviamente las PGPR y otras bacterias fuera de este grupo. Igualmente, Bashan y Holguín (1998) proponen reconocer un subgrupo de ellas como Biocontrol-PGPB para referirse específicamente a los aislados bacterianos que ejercen su efecto benéfico por medio del control de patógenos. Es importante saber que en la actualidad el término PGPB y su derivado no son ampliamente usados en la literatura, aunque todas las publicaciones del mismo grupo de investigación proponente lo usan en el momento . Otro término encontrado en la literatura es YIB (de la sigla en inglés para “Yield-Increasing Bacteria”), cuya traducción seria algo así como Bacterias que incrementan la productividad. Este término ha caído en bastante desuso y fue básicamente empleado por los investigadores en esta área de la República China desde sus primeros trabajos en los 1960’s (Bowen y Rovira, 1999). Seria bastante cercano el concepto de PGPB, aunque obviamente hace referencia a la influencia sobre la producción del cultivo, mas que al crecimiento del vegetal (lo cual no siempre esta relacionado), y no toma en cuenta aspectos detallados de la biología de las bacterias tal como su capacidad de colonización de raíces.

Siguiendo con la diferenciación de los grupos de rizobacterias, aquellas bacterias colonizadoras de raíces que producen un detrimento en el desarrollo vegetal, aunque sin establecer una relación parasítica propiamente dicha, es decir sin infectar tejidos, han sido llamadas Rizobacterias Deletéreas (usando la sigla DRB proveniente del ingles “Deleterious Rhizobacteria” – Suslow y Schroth, 1982, o “Deleterious Rhizosphere Bacteria” – Nehl et al., 1996). En otra literatura mas reciente este mismo grupo es denominado bacterias alelopáticas (Barazani y Friedman, 1999), aunque este termino no establece ninguna relación con la capacidad colonizadora de raíces, cuestión que sin embargo no ha sido lo suficientemente investigada para este grupo de bacterias, a diferencia de las PGPR (Kloepper, 2003). De igual forma, el concepto ha sido extendido para cualquier microorganismo colonizador de raíces con este mismo efecto, acuñándose la expresión “Microorganismos Rizosféricos Deletéreos” (DRMO, por la sigla en inglés “Deleterious Rhizosphere Microorganisms; Schippers et al., 1987). Es aun materia de controversia la clasificación ecológica exacta de las DRBs, ya que algunos hallazgos han demostrado su capacidad para colonizar tejidos internos de las plantas, y por lo tanto los catalogan como “parásitos menores” (Nehl et al., 1996). No obstante, la colonización de tejidos internos no es una propiedad perjudicial per se, pues incluso varios aislados bacterianos benéficos lo hacen (McInroy y Kloepper, 1994), y adicionalmente no causan necrosis de tejidos, sino que derivan su alimento de los exudados naturalmente generados por la planta. De esta manera, el daño ocasionado seria básicamente debido a la producción y secreción de metabolitos fitotóxicos (Schippers et al., 1987). En este mismo sentido, hay muchísima información demostrando que el efecto principal de las DRBs esta representado por la inhibición del crecimiento aéreo y radical de las plantas, sin causar otros síntomas obvios visualmente (Schippers et al., 1987; Nehl et al., 1996).

A lo largo de la literatura es posible encontrar otros términos haciendo referencia a particularidades de la relación planta-bacteria, aunque estos se usan de manera aislada y con muy escasas referencias. Dos de los que vale la pena mencionar y conceptualizar serían: Nodulation-Promoting Rhizobacteria (NPR), para referirse a algunas cepas bacterianas capaces de mejorar la nodulación de leguminosas por bacterias fijadoras simbióticas de nitrógeno; y Emergence-Promoting Rhizobacteria (EPR) para aquellos aislados que afectan positivamente la emergencia de las plántulas (Schroth y Becker, 1990). Por último es conveniente hacer claridad en que si bien la mayoría de las rizobacterias se mantienen confinadas a la superficie de la raíz (rizoplano), algunas colonizan el interior de ella, siendo por lo tanto referidas como Bacterias Endófitas (McInroy y Kloepper, 1994; Sturz et al., 2000).

Origen de la investigación con PGPRs

Como se mencionó en el numeral anterior, el término PGPR fue acuñado tan solo a partir 1978, lo cual se debió a que los primeros trabajos con rigor científico fueron desarrollados a principios de los años 1970’s (Schroth y Becker, 1990). No obstante, el efecto benéfico del uso de inoculantes bacterianos sobre el desarrollo y productividad vegetal ha sido conocido por alrededor del un siglo (Brown, 1974). Los trabajos pioneros fueron iniciados en los años 1940’s en la antigua URSS usando las bacterias Azotobacter chroococcum y Bacillus megaterium var. phosphaticum, con las cuales fueron inoculadas alrededor de 10 millones de hectáreas cultivadas con cereales, por sus supuestos efectos vía fijación de N y solubilización de P, respectivamente (Schroth y Becker, 1990; Bowen y Rovira, 1999). A pesar del ya difundido uso comercial de estos organismos y los muchos reportes de grandes respuestas en producción dentro de la URSS, los resultados no pudieron ser reproducidos en los Estados Unidos y otros países, al parecer a causa de problemas de diseño experimental y análisis de datos (Brown, 1974). No fue hasta 1962, cuando los resultados de los trabajos de Mishustin y Naumova mostraron algunos resultados interesantes mediante experimentos de campos debidamente replicados, donde un tercio de estos ensayos dieron respuestas lo suficientemente consistentes como para ser estadísticamente significativas a un nivel del 5% (Schroth y Becker, 1990; Bowen y Rovira, 1999).

Investigaciones adicionales, llevadas a cabo en Inglaterra y Australia, se siguieron publicando entre los años 1962 y 1965, mostrando interesantes resultados a nivel de campo (Baker y Cook, 1974; Schroth y Becker, 1990; Bowen y Rovira, 1999). Igualmente, sobresalen los trabajos de Brown, quien en 1972 reportó la producción de algunas fitohormonas (IAA y giberelinas) por bacterias de la rizosfera; junto con los trabajos conducidos por Merriman y colaboradores en Australia, publicados en 1974 y 1975, y que reportaron incrementos importantes en zanahoria (Baker y Cook, 1974; Cook y Baker, 1983; Schroth y Becker, 1990; Bowen y Rovira, 1999). Así mismo, es importante mencionar la dimensión de los estudios extensivos desarrollados a comienzos de los años 1960’s en China, de los cuales Bowen y Rovira (1999) y Zahir et al. (2004) presentan un interesante panorama. Alrededor de 300 científicos estuvieron involucrados en la investigación con YIBs (término utilizado por ellos, ver sección previa), la cual fue desarrollada en 28 provincias, yendo desde estudios básicos hasta la formulación del producto y la distribución a los agricultores. Los cultivos microbianos que promovieron crecimiento en las pruebas de invernadero fueron evaluados bajo condiciones de campo durante por lo menos 2 años, con diseños experimentales estadísticamente apropiados, y luego se comercializaron aquellos aislados que fueron consistentemente positivos.

La era actual en el estudio de las PGPR se inicio propiamente en los años 1970’s con las investigaciones sistemáticas y rigurosas conducidas en la Universidad de California en Berkeley (USA) (Schroth y Becker, 1990). El factor clave en este inicio fue la demostración de la capacidad de colonización de raíces por estas bacterias, ya que se creía que

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