Nutrición En Rumiantes

Introducción

En las fuentes de origen vegetal el fósforo se encuentra principalmente en forma de fitatos y ácido fítico, que representa aproximadamente entre 50 y 80% del fósforo total del grano (Oberleas, 1971; Ogawaet al., 1975; Kirby y Nelson, 1988). El fósforo restante se encuentra formando parte de compuestos tales como fosfolípidos, fosfoproteínas y ácidos nucleicos, y una pequeña proporción (8-12%) como fosfatos inorgánicos.

El fósforo presente en la molécula de fitato es de baja disponibilidad para los no rumiantes, relacionada principalmente con la forma química del elemento, la proporción de otros minerales y nutrientes en la dieta (proteína y energía) y la propia especie animal (De Groote, 1983). Esto último, debido a la escasa actividad fitásica en el tracto digestivo de los animales de estomago simple.

En rumiantes se ha demostrado que, cuando se utilizan dietas con aproximadamente 50% del fósforo bajo la forma de fitatos, más de 90% es hidrolizado por las fitasas producidas por los microorganismos del rumen (Ellis y Tillman, 1960; Morse et al., 1992). Sin embargo, diferentes autores (Reddy et al., 1982; Greiner et al., 1993) sugieren la hipótesis de que, en rumiantes, a pesar de la actividad fitásica de los microorganismos del rumen, cuando se utilizan regímenes alimenticios que exigen la incorporación de altos niveles de concentrados (>70%), la actividad fitásica de los microorganismos es limitante, probablemente debido a una saturación de su capacidad de hidrolizar el sustrato (Greiner et al., 1993; Godoy y Meschy, 2000).

Los tratamientos químicos o térmicos que se utilizan en el procesamiento de algunos ingredientes alimenticios pueden también afectar la degradación del fósforo fítico (Bitar y Reinhold, 1972; Konischi et al., 1999; Park et al., 1999).

En la presente revisión se discutirán los principales resultados de trabajos de investigación en el área de la utilización del fósforo fítico en la alimentación de los rumiantes.

Ácido fítico y fitatos

El ácido fítico y sus sales constituyen la principal forma de almacenamiento de fósforo en semillas de cereales y oleaginosas (Wyatt y Tejas, 1994; Zhou y Erdman, 1995). Sin embargo, en esta forma el fósforo permanece no disponible para los animales no rumiantes, debido a que éstos no están provistos de suficiente actividad de las fosfatasas endógenas (fitasas) que son capaces de liberar el grupo fosfato de la estructura del fitato (Walsh et al., 1994). El ácido fítico es además un compuesto con actividad antinutricional, debido a su capacidad de formar complejos insolubles con minerales y proteínas (Zhou y Erdman, 1995; Sugiera et al., 1999), convirtiéndolos en compuestos no asimilables por el organismo, bajo condiciones fisiológicas.

El ácido fítico se forma por la esterificación del alcohol inositol cíclico con un (máximo) de seis grupos de ácido fosfórico, myo-inositol cíclico hexafosfato. Según la nomenclatura química es llamado "Myo-inositol" 1, 2, 3, 4, 5, 6-Hexakis (Oberleas, 1971).

Los seis grupos reactivos en la molécula de fitato (IP6) lo hacen un agente fuertemente quelante, que se une a cationes como el Ca, Mg, Fe y Zn. Bajo las condiciones de pH en el tracto gastrointestinal, permite que se formen complejos fitato-metal insolubles, lo que hace al metal no disponible para la absorción en el tracto intestinal (Maga, 1982). La afinidad por los cationes es variable (Fe

Los fitatos reducen la digestibilidad de las proteínas, almidón y lípidos, debido a que forman complejos con las proteínas, haciéndolas menos solubles, es decir, más resistentes a la proteólisis (Dvorakova, 1998). Los polifenoles y el ácido fítico pueden afectar la digestibilidad del almidón a través de la interacción con las enzimas amilasas (Thompson y Yoon, 1984). La acción de ciertas enzimas tales como amilasa, tripsina, fosfatasa ácida y tirosinasa son inhibidas por el ácido fítico y también por inositol pentafosfato (Harland y Morris, 1995).

Estructura química y propiedades

Se han propuesto varios modelos para la estructura del ácido fítico. Según el modelo propuesto por Anderson (1914), el ácido fítico sería una molécula con seis grupos ortofosfato (IP6) de nombre químico myo-inositol 1, 2, 3, 4, 5, 6- hexaquis (dihidrógeno fosfato). Según esta estructura, el ácido fítico, a pH neutro y al pH que normalmente presentan los alimentos, es una molécula cargada negativamente y por lo tanto muy reactiva, por lo que presenta una elevada capacidad para formar complejos o unirse a moléculas cargadas positivamente como cationes o proteínas (Wang, 1998). La interacción del ácido fítico con las proteínas es pH-dependiente, mientras que con los cationes la interacción es debida exclusivamente a sus numerosos grupos de fosfato; éstos pueden unirse bien a un solo grupo fosfato, a dos grupos fosfato de una misma molécula o a grupos fosfato de distintas moléculas de ácido fítico (Thompson, 1986; Lott et al., 1995).

En la semilla el ácido fítico se encuentra como una mezcla de sales con varios cationes como K, Mg, Ca, Mn, Zn y Fe (Frossard, 2000); el término fitina se ha empleado para designar una mezcla de sales de Ca y Mg del ácido fítico ( Yoshida et al., 1999).

La insolubilidad del ácido fítico es la principal causa de su comportamiento antinutricional y de sus propiedades fisicoquímicas (Cheryan, 1980; Wang et al, 1992). Sin embargo, es importante considerar que la solubilidad de las sales de ácido fítico varía con el pH, ya que el grado de protonación de los grupos fosfatos que no se han unido a los metales está en función de dicho parámetro. Aparentemente, el ácido fítico en la semilla se encuentra bajo la forma de sales relativamente solubles de Na o K, mas que como fitina insoluble. Las sales de Ca y Mg son solubles a pH bajos e insolubles a pH elevados. Por lo tanto, a pH fisiológico serían insolubles, de ahí el descenso de la biodisponibilidad mineral. En general, las sales hidrogenadas y monovalentes del äcido fítico son solubles en agua, mientras que las sales metálicas divalentes y trivalentes son bastante insolubles.

El grado de interacción entre el ácido fítico y las proteínas es dependiente de la carga eléctrica neta de la proteína, de su conformación y de las interacciones con minerales a un pH dado. A bajo pH, por debajo del punto isoeléctrico de las proteínas, éstas se encuentran cargadas positivamente y el ácido fítico negativamente. En estas condiciones, se produce una fuerte interacción electrostática entre los grupos amino terminal de las proteínas y los ésteres fosfatos aniónicos del ácido fítico, formándose en complejo binario. A pH intermedio, por encima del punto isoeléctrico de las proteínas, dado que la carga de las proteínas, al igual que la del ácido fítico, es negativa, su interacción sería imposible; sin embargo, si puede realizarse a través de la formación de un complejo ternario con cationes divalentes como el Ca o el Mg. Esta unión se realiza a través de los grupos carboxilos ionizados y el grupo imidazol desprotonado de la histidina, siendo necesaria una concentración mínima de estos cationes para mantener estos complejos. A pH intermedio también pueden existir algunos complejos binarios, ya que a dicho pH los residuos lisil y arginil de las proteínas están aún cargados positivamente. A pH elevado la interacción entre las proteínas y el ácido fítico disminuye, los grupos lisil y arginil pierden su carga y por tanto su capacidad de formar complejos binarios. Los complejos ternarios se desestabilizan ya que la fuerza iónica aumenta a pH elevado; un incremento en la concentración del ión Na hace que la reacción de equilibrio del complejo ternario se desplace hacia la derecha liberándose fitato cálcico insoluble y proteína-Na soluble. Así, la formación de complejos entre ácido fítico y proteínas no solo afecta la solubilidad y propiedades funcionales de las mismas, sino que también tiene una gran influencia en la biodisponibilidad mineral. Además, el ácido fítico puede unirse también al almidón, bien dierectamente a través de puentes de hidrógeno o indirectamente mediante las proteínas a las que se asocia.

Distribución, contenido y localización

El ácido fítico se encuentra ampliamente distribuido en el reino vegetal. En la mayoría de las plantas, una gran proporción de fósforo (80%) está presente en forma de fitato, especialmente en aquellas semillas en las que se encuentra en proporciones elevadas. Así, en las semillas de cereales, oleaginosas y leguminosas, los niveles de ácido fítico son elevados y constituyen el mayor porcentaje (60-82%) del fósforo total, representando una reserva de fósforo y de glúcidos que son utilizados por la planta durante la germinación.

El contenido de fósforo total (Cuadro 1) en granos de cereales varía entre 0.27 y 0.37%, mientras que para los subproductos es mas elevado con valores entre 0.65 y 1.71%. En las tortas de oleaginosas, el fósforo total (%) varía entre 0.53 y 1.0% (Eeckhout y De Paepe, 1994).

El contenido fósforo fítico en los cereales presenta valores entre 0.13 y 0.25 y para los subproductos de cereales entre 0.42 y 1.10%. En las tortas de oleaginosas la concentración de fósforo fítico varía entre 0.18 y 0.44%. La proporción de fósforo fítico en relación al fósforo total (%) fue superior de 60 en la mayoría de los materiales y mas bajo en maíz (43%) y gluten de maíz (54%) y en las tortas de oleaginosas (34-53%).

Cuadro 1. Contenido de fósforo total, fósforo fítico en ingredientes alimenticios

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