DOMINIOS DE BIOLOGIA

Dominio Bacteria

Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamaño de unos pocos micrómetros (entre 0,5 y 5 μm, por lo general) y diversas formas incluyendo esferas (cocos), barras (bacilos) y hélices (espirilos). Las bacterias son procariotas y, por lo tanto, a diferencia de las células eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen el núcleo definido ni presentan, en general, orgánulos membranosos internos. Generalmente poseen una pared celular compuesta de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son móviles. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriología, una rama de la microbiología.

Las bacterias son los organismos más abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los hábitats terrestres y acuáticos; crecen hasta en los más extremos como en los manantiales de aguas calientes y ácidas, en desechos radioactivos,1 en las profundidades tanto del mar como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de células bacterianas en un gramo de tierra y un millón de células bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 5×1030 bacterias en el mundo.2

Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclos biogeoquímicos dependen de éstas. Como ejemplo cabe citar la fijación del nitrógeno atmosférico. Sin embargo, solamente la mitad de losfilos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,3por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes todavía no ha sido descrita.

En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas células bacterianas como células humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo.4 Aunque el efecto protector del sistema inmunitario hace que la gran mayoría de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patógenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo cólera, difteria, escarlatina, lepra, sífilis,tifus, etc. Las enfermedades bacterianas mortales más comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad sólo para la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al año.5

En todo el mundo se utilizan antibióticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibióticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formación de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. También se usan extensamente en la agricultura y la ganadería en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se esté generalizando la resistencia de las bacterias a los antibióticos.

En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la producción de mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc., y en la fabricación demedicamentos y de otros productos químicos.6

Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonomía y la nomenclatura científica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea (arqueas).7 La división se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioquímico y genético.

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaños y formas. La mayoría presentan un tamaño diez veces menor que el de las células eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 μm. Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo.42 En el otro extremo se encuentran bacterias más pequeñas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al géneroMycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 μm, es decir, tan pequeñas como los virus más grandes.43

La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfológicos, lo que se conoce como pleomorfismo.

Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmática. Las paredes celulares bacterianas están hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente mureína). Esta sustancia está compuesta por cadenas de polisacárido enlazadas porpéptidos inusuales que contienen aminoácidos D.67 Estos aminoácidos no se encuentran en las proteínas, por lo que protegen a la pared de la mayoría de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.68 Son también distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El antibiótico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la síntesis del peptidoglicano.68

Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reacción de la pared celular a latinción de Gram, un método tradicionalmente empleado para la clasificación de las especies bacterianas.69 Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se inserta ácido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipídica (la membrana externa) que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas.

Las micoplasmas son una excepción, pues carecen de pared celular. La mayoría de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes yActinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente.70Estas diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibiótica. Por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.71 Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una mención especial al género Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista empírico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared celular poco común, rica en ácidos micólicos, de carácter hidrófobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.

Muchas bacterias tienen una capa S de moléculas de proteína de estructura rígida que cubre la pared celular.72 Esta capa proporciona protección química y física para la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusión macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todavía no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el género Campylobacter actúan como factores de virulencia y en la especie Bacillus stearothermophilus contienen enzimas superficiales.

Los flagelos son largos apéndices filamentosos compuestos de proteínas y utilizados para el movimiento. Tienen un diámetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 μm. Los flagelos son impulsados por la energía obtenida de la transferencia deiones. Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroquímico que existe entre ambos lados de la membrana citoplasmática.74

Las fimbrias son filamentos finos de proteínas que se distribuyen sobre la superficie de la célula. Tienen un diámetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios μm. Cuando se observan a través del microscopio electrónico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies sólidas o a otras células y son esenciales en la virulencia de algunos patógenos.75 Los pili son apéndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material genético entre bacterias en un proceso denominado conjugación bacteriana.76

Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su relación con la célula se clasifican en cápsulas y glicocalix. Lacápsula es una estructura rígida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean fagocitadas por células eucariotas tales como los macrófagos.77También pueden actuar como antígenos y estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, así como ayudar a la adherencia superficial y a la formación de biopelículas.78

La formación de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secreción bacteriano. Este sistema transfiere proteínas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la célula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secreción, que son a menudo esenciales para la virulencia de los patógenos, por lo que son extensamente estudiados.

Dominio Arquea

Las arqueas o arqueobacterias, (Et: del griego ἀρχαῖα arkhaía: las antiguas, singular: arqueon, arqueonte o arqueota) son un grupo de microorganismos unicelularespertenecientes al dominio Archaea. El término arquibacteria es una denominación desestimada. Las arqueas, como las bacterias, son procariotas.

Por lo general, las arqueas y bacterias son bastante similares en forma y en tamaño, aunque algunas arqueas tienen formas muy inusuales, como las células planas y cuadradas de Haloquadra walsbyi. A pesar de esta semejanza visual con las bacterias, las arqueobacterias poseen genes y varias rutas metabólicas que son más cercanas a las de los eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en la transcripción y latraducción.

Las arqueas tienen medidas comprendidas entre 0,1 μm y más de 15 μm y se presentan en diversas formas, siendo comunes esferas, barras, espirales y placas.5 El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologías, como células lobuladas irregularmente en Sulfolobus, finos filamentos de menos de 0,5 μm de diámetro en Thermofilum y barras casi perfectamente rectangulares enThermoproteus y Pyrobaculum. Recientemente, se ha descubierto en piscinas hipersalinas una especie de forma cuadrada y plana (como un sello de correos) denominada Haloquadra walsbyi.53 Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por la pared celular como por uncitoesqueleto procariótico, pero estas estructuras celulares, al contrario que en el caso de las bacterias, son poco conocidas.

En las células de las arqueas se han identificado proteínas relacionadas con los componentes del citoesqueleto, así como filamentos.

Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura celular general, pero la composición y organización de algunas de estas estructuras son muy diferentes. Como las bacterias, las arqueas carecen de membranas internas, de modo que sus células no contienen orgánulos. También se parecen a las bacterias en que su membrana celular está habitualmente delimitada por una pared celular y en que nadan por medio de uno o más flagelos. En su estructura general, las arqueas se parecen especialmente a lasbacterias Gram positivas, pues la mayoría tienen una única membrana plasmática y pared celular, y carecen de espacio periplasmático; la excepción de esta regla general es la arquea Ignicoccus, que tiene un espacio periplasmático particularmente grande que contiene vesículas limitadas por membranas, y que queda cerrado por una membrana exterior.

Las membranas arqueobacterianas se componen de moléculas que difieren mucho de las que se encuentran en otras formas de vida, lo que es una prueba de que las arqueas sólo tienen una relación distante con las bacterias y eucariotas.63 En todos los organismos, las membranas celulares se componen de moléculas conocidas como fosfolípidos.

La mayoría de las arqueas tienen una pared celular, las excepciones son Thermoplasma y Ferroplasma. En la mayoría de arqueas, la pared se compone de proteínas de superficie, que forman una capa S.70 Una capa S es una agrupación rígida de moléculas proteínicas que cubren el exterior de la célula como una cota de malla. Esta capa ofrece una protección química y física, y puede servir de barrera, impidiendo que entren en contacto macromoléculas con la membrana celular. A diferencia de las bacterias, la mayoría de arqueas carecen de peptidoglicano en la pared celular.73 La excepción es el pseudopeptidoglicano, que se encuentra en las archaeas metanógenas, pero este polímero es diferente del peptidoglicano bacteriano ya que carece de aminoácidos y ácido N-acetilmurámico.

Las arqueas también tienen flagelos, que funcionan de una manera parecida a los flagelos bacterianos —son largas colas que se mueven por motores rotatorios situados en la base de los flagelos. Estos motores son impulsados por el gradiente de protones de la membrana. Sin embargo, los flagelos arquobacterianos son notablemente diferentes en su composición y su desarrollo.61 Cada tipo de flagelo evolucionó de un antepasado diferente, el flagelo bacteriano evolucionó de un sistema de secreción de tipo III, mientras que los flagelos arquobacterianos parecen haber evolucionado de los pili bacterianos de tipo IV. A diferencia del flagelo bacteriano, que es un tubo vacío y que está formado por subunidades que se mueven por la cavidad central y luego se añaden a la punta del flagelo, los flagelos arqueobacterianos se sintetizan mediante la adición de subunidades en la su base.

Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación. No se produce meiosis, de manera que si una especie de arquea existe en más de una forma, todas tienen el mismo número de cromosomas (tienen el mismo cariotipo).La división celular está controlada como parte de un complejo ciclo celular, donde el cromosoma se replica, las copias se separan y luego la célula se divide.Los detalles del ciclo celular sólo han sido investigados en el género Sulfolobus, siendo similares a los de bacterias y eucariontes: los cromosomas se replican desde múltiples puntos de partida (origen de replicación) usando ADN polimerasas que son similares a las enzimas equivalentes eucarióticas. Sin embargo, las proteínas que dirigen la división celular, como la proteína FtsZ que forma un anillo contráctil alrededor de la célula, parecen estar más relacionadas con sus equivalentes bacterianos.

Dominio Eucaria

Esquema de Una célula típica eucariota: (1) Nucléolo concromosomas, (2) Núcleo, (3) Ribosoma, (4) Vesícula, (5) Retículo endoplasmático rugoso, (6) Aparato de Golgi, (7) Microtúbulos, (8)Retículo endoplasmático liso, (9) Mitocondria, (10) Vacuola, (11)Citoplasma, (12) Lisosoma y (13) Centriolo.

Es el dominio (o imperio) que incluye los organismos formados por células con núcleo verdadero. La castellanización adecuada del término es eucariontes.1 Estos organismos constan de una o más células eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los cuales las diferentes células se especializan para diferentes tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada.

Pertenecen al dominio o imperio Eukarya animales, plantas, hongos, así como varios grupos en el parafilético Protista. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los lípidos, proteínas y genoma), comparten un origen común, y principalmente, comparten el plan corporal de los eucariotas, muy diferente del de procariotas.

Todos los eucariotas comparten algunas de las propiedades del eucariota ancestral, retenidas por todos los protistas, que si se definen por las propiedades del primer eucariota retenidas, son un grupo parafilético con respecto a los demás reinos (Animalia, Fungi, Plantae sensu stricto).

El plan corporal de todos los eucariotas incluye un ciclo de vida en el que, en lugar de reproducirse por fisión binaria como en los procariotas, se alterna una generación haplonte y una generación diplonte, mediante la alternancia de la meiosis (que da individuos haplontes) y la fecundación (que da individuos diplontes). A esto se lo llama "sexo" o reproducción sexual, si bien muchos eucariotas desarrollaron mecanismos de reproducción asexual de alguna de sus generaciones, y aparentemente la reproducción sexual parece haberse perdido en algunos grupos. Cualquiera de las dos generaciones (la haplonte o la diplonte) puede evolucionar hacia la multicelularidad, los mecanismos para que ocurra no son difíciles de lograr evolutivamente y ha ocurrido muchas veces, notablemente la generación diplonte se volvió multicelular en Animalia y las dos se volvieron multicelulares en Plantae sensu stricto.

También fueron retenidos por todos los eucariotas el sistema de endomembranas de tipo eucariota, con núcleo rodeado de doble membrana, retículo endoplasmático y aparato de Golgi.

La evolución de un esqueleto en el eucariota ancestral le ofreció rigidez y también la posibilidad de moverse. El esqueleto que se desarrolló fue un esqueleto interno o endoesqueleto, en este caso llamado citoesqueleto, formado por dos sistemas de moléculas: el sistema de microtúbulos y el sistema actina/miosina. El citoesqueleto, con su rigidez y flexibilidad para el movimiento, es el responsable de que el eucariota mantenga su plan corporal básico, así el citoesqueleto es el responsable de que se mantengan y funcionen los surcos de alimentación de los excavados, el que decide de qué forma se anclan los flagelos al resto de la célula en organismos flagelados y también cómo se moverán esos flagelos durante la locomoción o la alimentación, el que decide si el eucariota podrá extender "pies" o pseudopodios como una ameba para la locomoción o la alimentación, y el que otorga la rigidez en organismos con corteza rígida como los euglenozoos y el resto de los excavados y en organismos con película como la que se encuentra en algunos podiados. Sólo después de desarrollar su citoesqueleto pudo el eucariota ancestral realizar la fagocitosis, ya que es éste el que, mediante crecimiento diferencial de sus fibras, logra que la célula se mueva para que la fagocitosis ocurra, y por lo tanto la fagocitosis es también una propiedad ancestral de los eucariotas, si bien se ha perdido en grupos que se adaptaron a otras formas de alimentación, como los hongos y las plantas, que perdieron la capacidad de realizar fagocitosis al desarrollar una pared celular rígida externa a la célula, pero que ya contaban con otros modos de nutrición (la saprotrofia o el parasitismo en hongos, y la fotosíntesis en plantas).

La mitocondria, derivada de la fagocitosis y posterior simbiogénesis de una alfa-proteobacteria, fue fundamental para que el eucariota ancestral aproveche al máximo la energía que tomaba de su alimentación heterótrofa, degrada materia orgánica con ayuda del oxígeno que toma del medio, y la convierte en dióxido de carbono y agua, que también se liberan al medio. Por eso la mitocondria es la responsable de que los eucariotas "respiren", en el proceso que en organismos multicelulares se llama respiración celular, si bien, como no es sorprendente en la evolución de un grupo tan antiguo, la mitocondria en varios grupos ha perdido esa capacidad ancestral y a cambio se ha modificado para cumplir otras funciones, pero en los grupos más conocidos de eucariotas (animales, hongos y plantas) la mitocondria se ha retenido con esa función ancestral. Notablemente fue retenida en plantas, que también respiran.

Las células eucariotas son generalmente mucho más grandes que las procariotas y están mucho más compartimentadas. Poseen una gran variedad de membranas y de estructuras internas llamadasorgánulos, que se encargan de realizar funciones especializadas dentro de la célula. Un citoesqueleto integrado por microtúbulos,microfilamentos y filamentos intermedios desempeña un papel importante en la definición de la organización y forma de la célula.

El ADN de las células eucariotas está contenido en un núcleo celularseparado del resto de la célula por una doble membrana permeable. El material genético se divide en varios bloques lineales llamadoscromosomas, que son separados por un huso microtubular durante ladivisión nuclear.

A diferencia de la células procariotas, las eucariotas poseen unsistema endomembranoso compuesto del retículo endoplasmático, aparato de Golgi y lisosomas, gemación y fusión de vesículas, incluida la exocitosis y endocitosis, tienen, citoesqueleto,centriolos, flagelo eucariota característico y sus motores moleculares asociados, núcleo celular, complejo de poros nucleares, transporte trans-membranal de ARN y proteínas a través de la membrana nuclear. Los cromosomas son lineales y tienen varios replicones,centrómeros y telómeros. Hay un característico ciclo celular con segregación mitótica yreproducción sexual por meiosis. Presencia de peroxisomas, mitocondrias, intrones,espliceosomiales y nuevos patrones de procesamiento del ARN utilizandoribonucleoproteínas nucleares pequeñas.

Además de la división asexual de las células (mitosis), la mayoría de los eucariontes tiene algún proceso de reproducción sexual basado en la meiosis que no se encuentra entre los procariontes. La reproducción de los eucariontes típicamente implica la alternancia de generaciones haploides, donde está presente solamente una copia de cada cromosoma, y generaciones diploides, donde están presentes dos. Del primer tipo de generación al segundo se pasa por fusión nuclear (fecundación) y de aquí se vuelve al primero por meiosis. Sin embargo, este patrón presenta variaciones considerables entre los distintos eucariontes.

En los eucariontes, la relación de superficie frente a volumen es más pequeña que los procariontes, y así tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos.

ukaryota se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria genética, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el cladoNeomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composición de la membrana, se asemejan más a Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales:10 11 12

• Los eucariontes resultaron de la fusión completa de dos o más células, el citoplasma procedente de una bacteria y el núcleo de una archaea (o alternativamente de un virus).

• Los eucariontes se desarrollaron de las archaea y adquirieron sus características bacterianas a partir de las proto-mitocondrias.

• Los eucariontes y las archaea se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada.

Tampoco está clara la relación entre el aumento del oxígeno atmosférico y el origen de Eukarya. Es posible que los eucariontes se originaran en un ambiente en el que el oxígeno era escaso o ausente, sin embargo, su diversificación está unida al aumento del oxígeno durante el Proterozoico medio.13 11 Quizás en esta época los eucariontes adquirieron las mitocondrias y los cloroplastos, o quizás simplemente el diseño compartimentado de la célula eucariota era el más adecuado para el metabolismoaerobio. Sin embargo, es comúnmente aceptado que todos los eucariontes actuales, incluidos los anaerobios, descienden de antecesores aerobios con mitocondrias,4 y un estudio de árboles moleculares parece sugerir que nunca hubo eucariontes sin mitocondrias

El dominio eukarya esta dividido en 4 reinos

• plante (se hace referencia a plantas)

• animalia (se hace referente a animales)

• fungi (se hace referencia a hongos)

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