EL VALOR SELECTIVO DE LA FORMA BACTERIANA

EL VALOR SELECTIVO DE LA FORMA BACTERIANA

RESUMEN

¿Por qué las bacterias tienen forma? ¿Es valioso morfología o sólo una característica secundaria trivial? ¿Por qué las bacterias deben tener una forma en lugar de otro? Tres amplias consideraciones sugieren que las formas bacterianas no son accidentales pero son biológicamente importantes: las células adoptan morfologías uniformes entre una amplia variedad de posibilidades, algunas células modificar su forma como demanda de condiciones y morfología puede ser rastreado a través de linajes evolutivos. Todo esto implica que forma es una característica seleccionable que ayuda a la supervivencia. El objetivo de esta revisión es deletrear las fuerzas físicas, ambientales y biológicas que favorecen diferentes morfologías bacterianas y que, por lo tanto, contribuir a la selección natural. Específicamente, la forma de la célula es impulsada por ocho consideraciones generales: acceso a nutrientes, la división celular y segregación, apego a las superficies, dispersión pasiva, motilidad activa, diferenciación de polar, la necesidad de escapar de los depredadores y las ventajas de la diferenciación celular. Las bacterias responden a estas fuerzas mediante la realización de un tipo de cálculo, integrando en un número de factores ambientales y conductuales para producir una forma y tamaño que son óptimas para las circunstancias en que viven. Al igual que estamos comenzando a responder cómo bacterias crean sus formas, parece razonable y esencial que expandimos nuestros esfuerzos para entender por qué lo hacen.

INTRODUCCIÓN

Para ser brutalmente honesto, pocas personas igual que las bacterias tienen diferentes formas. Es una lástima, porque las bacterias parecen importarle mucho. Una forma sencilla de comprobar esto es tomar un paseo a través del Manual de bacteriología determinativa de Bergey o Los procariotas, haciendo una pausa para admirar el motín sorprendente y desconcertante de formas, tamaños y agregados, algunos de los cuales se ilustran en la figura Fig.1.1. Existen células que lucen como limones, lágrimas o esferoides oblongos; Algunos son doblados, curvados, cara plana, triangulares, haba formado, o helicoidal; otros son redondeadas, cuadrados, señaló, curvo o cónico. Uno es un cuadrado plano, y otro es un disco circular delgado, como moneda. Las bacterias prostecadas crean extensiones que irradian como las constelaciones de estrellas o bigotes bulbosos, todos los cuales, aunque aparentemente irregular, replican fielmente. Otros organismos crecen como filamentos ramificados o no ramificados, viven en cadenas forradas o desenfundadas o agregan en composiciones pluricelulares primitivos o altamente organizados. Los tamaños de las células individuales abarcan por lo menos seis órdenes de magnitud. Y sin embargo, sorprendentemente, este inventario corto apenas comienza a catalogar las formas conocidas. Como señalan Zinder y Dworkin, nuestra fijación dogmática sobre Cañas, cocos y espirales ha "ocultado el espectro de la enorme diversidad morfológica se manifiesta por la bacteria".

Pero incluso aquellos que aprecian la amplitud del universo forma todavía tienden a pensar de microorganismos como pequeñas bolsas en las que se rellenan las cosas realmente importantes en la vida: genética y bioquímica. Asegura la ex progenie idéntica y éste asimila los nutrientes para crear y mantener a sus descendientes. Que estas vísceras esenciales vienen en diferentes formas y tamaños parece de poca importancia. Y sin embargo, la mayoría de las bacterias siguen obstinadamente a crear órganos de forma y tamaño definido. ¿Es tan significativo, o es sólo un accidente fortuito?

Los mejores argumentos

Nuestra época destaca, con razón, las transacciones moleculares que permiten a las células crecer, adaptarse y dividir. ¿Tal vez forma celular también aportar algo a este ciclo, aparte de su función obvia como un contenedor? Tres consideraciones sugieren que sí. El primero es la existencia de variedad con uniformidad: es decir, la gran variedad de formas entre microbianas géneros y especies, junto con una cerca rígida uniformidad de forma dentro de las especies. Variedad insinúa que los organismos adaptaron un rasgo para hacer frente a diversos nichos ambientales o condiciones; uniformidad implica que hay una ventaja funcional a las expresiones individuales de ese rasgo. Por estas medidas, una bacteria toma su forma tan en serio como lo hace cualquier invertebrado, reptil o mamífero.

La segunda indicación que forma es un personaje fisiológico importante es el hecho de que las bacterias modifican activamente sus formas. Algunos cambios son temporales (pasando de fase de crecimiento de uno a otro, respondiendo a las alteraciones nutricionales o pasar a través de un host), algunos son repetitivos (dimorfo o pleomórficos), y algunos acompañan el desarrollo de células especializadas o estructuras (esporas, heterocistos, swarmers y elaborados montajes multicelulares). Estas transiciones están bajo control explícito de genético y bioquímico, que es un argumento convincente de que la forma es un elemento significativo en estas adaptaciones fisiológicas.

El tercer argumento implica la progresión evolutiva de la forma de la célula. Desde el principio Woese et al concluyó que las bacterias cocoides fueron repartidas en unidades filogenéticas y deben considerarse como formas degeneradas de formas bacterianas más complicadas. Más recientemente, Siefert y Fox asigna las formas básicas sobre el árbol filogenético procariota y concluyó que la morfología bacteriana exhibe una tendencia histórica definida, más probable es que comienza con una célula filamentosa o en forma de bastoncillos. Ciertas formas, ciclos morfológicos o estrategias de desarrollo se limitan a determinadas ramas del árbol, y, contrariamente a la idea generalizada de que las primeras células tenían que ser esferoidal, células cocoides son una forma de cercana que se presentó varias veces independientemente. Utilizando diferentes herramientas filogenéticas, otros dos grupos llegaron a conclusiones similares. Gupta propuso un mapa de procariota evolución basada en la distribución de inserciones y deleciones de ADN y Tamames genera un árbol análogo por catalogación orden gene en un segmento cromosómico dedicado a tabicación. Todos estos análisis indican que la morfología es significativa, que puede ser trazado a escala evolutiva, y que las células más tempranas eran probablemente las varillas o filamentos, con cocos siendo formas derivadas y degeneradas. Aunque los resultados de estos

...