GESTACION DEL BOVINO

GESTACION

La mayoría de los mamíferos son vivíparos, por lo que el desarrollo embrionario y fetal se lleva a cabo en el útero. Este período de desarrollo uterino se denomina Gestación y en el tienen lugar los diferentes cambios de adaptación del tracto reproductivo de la madre para el correspondiente mantenimiento nutricional y crecimiento del feto, así como la sincronización de los distintos mecanismos necesarios para que el feto llegue en buenas condiciones al parto.

La gestación está regulada por factores maternos como la edad, siendo su duración menor en animales jóvenes; el tamaño de la madre influye debido a la mayor producción de Lactogeno Placentario. El crecimiento es menor al comienzo de la gestación, siendo mayor al final de la misma. Las pequeñas variaciones de la duración de la gestación entre razas se deben a efectos genéticos, siendo mayor el crecimiento en bos taurus que en razas cebuínas.

Una vez se produce la unión gametica y se produce la fusión de los pronúcleos masculino y femenino o Singamia, el individuo en etapa de una célula se denomina Cigoto. El cigoto contiene la información genética necesaria para el desarrollo embrionario, también contiene sustancias nutritivas en el citoplasma para mantener al embrión y se llama vitelo.

El periodo comprendido entre la singamia y el nacimiento del nuevo individuo se denomina Gestación. Durante este tiempo se efectúa el crecimiento y nutrición del concepto, así como las adaptaciones maternas con éste propósito. El concepto se define como el producto de la fecundación.

RECONOCIMIENTO MATERNO DE LA GESTACION

La gestación se hace notar por procesos que prolongan la vida media del CL cíclico, lo que indica un Reconocimiento Materno de la Gestación. El momento de reconocimiento de la gestación se presenta después que el blastocisto llega al útero y se fija para su implantación posterior. Si no hay blastocisto en el día 12 en la vaca, el cuerpo lúteo comienza a lisarse por efecto de la PGF2α.

En este proceso fisiológico el embrión envía señales moleculares como la secreción de interferón tau (IFN-t), las cuales anuncian su presencia en el tracto reproductivo materno, con el fin de evitar que se desencadene el mecanismo de luteolisis ejercido por la PGF2α sobrel el CL, prolongando la vida de éste y garantizando la producción de P4.

Con el proceso de luteinización se inhibe la aromatización de PGF2α y se comienza a producir P4 desde niveles no detectables, hasta el día 2 postestro donde se registran niveles séricos mayores de 1ng/ml, para en el día 5 postestro llegar a niveles mayores de 5 ng/ml, considerándose como funcional el CL. Si el embrión logra ser reconocido por la madre, la producción de P4 se mantiene y favorece la producción de IFFN-t, molécula importante en el reconocimeinto de la gestación, caso contrario entra en regresión mediante luteolisis.

La P4 producida durante los primeros 10 días postestro inhibe el mecanismo luteolítico, debido a la comodulación existente entre el Receptor Alfa de Estrógenos -RE2α- y el Receptor P4–RP- en el núcleo de las células endometriales. La unión de la P4 a su receptor, inhibe a RE2α impidiendo que la unión de E2 a su receptor sirva como factor de Trascripción para la Sintesis de Receptores de Oxitocina –OTR-, necesario en el mecanismo de producción de PGF2α. Una exposición continua de P4 sobre el endometrio induce una saturación de los receptores RP entre los días 11-12 postestro deprimiendo su función.

La expresión de OTR en la célula endometrial es el paso previo para que tenga lugar el mecanismo luteolítico. Los estrógenos provenientes de los folículos en crecimiento actúan sobre el RE2α, actuando como transcriptor para OTR que se instala en la membrana citoplasmática basal en espera del estímulo de la oxitocina.

La Oxitocina hipotalámica y luteal es liberada al torrente sanguíneo y llega al útero acoplándose al OTR en la célula endometrial, activando la fosfolipasa A2 cuya función es degradar el ácido araquidónico de los fosfolípidos de membrana produciéndose la PGF2α. La PGF2α llega al CL por contracorriente entre la vena uterina media y la arteria ovárica, produciendo la perdida de la función y la apoptosis de las células luteales.

La producción de PGF2α en forma pulsatil comienza a ser importantes desde el día 12 del estro, cuando existen receptores luteales de membrana y sobre las cuales ejerce su función. La luteolisis permite la continuidad de la ciclicidad ovárica del animal, ya que sin la presencia de P4 se retira el bloqueo a nivel hipotalámico y el pico preovulatorio de LH puede darse de nuevo. (DAVIS)

En el caso de haber fecundación en el día 9 del desarrollo embrionario se presenta la eclosión del embrión y la nidación, caracterizada por la fusión de las membranas trofoblásticas con las membranas de las células endometriales, así como la elongación del mismo durante los días 10 a 13 postestro.

Durante éste período se induce la secreción de una proteína el Interferon Tau –IFN-t por parte de las células mononucleares del trofectodermo al interior del útero entre los días 10-12, con una producción máxima entre los días 14-16. En los días de mayor producción de IFN-t el embrión se encuentra en la fase de precontacto, caracterizada por la diferenciación de las células del trofectodermo en columnares y sincitiales, en esta etapa no hay contacto entre el embrión y la madre en espera de que el IFN-t realice su función antiluteolítica. Este Interferon se ha denominado igualmente Proteína Trofoblástica Tipo 1 (TP-1 – Trofoblastina).

La producción de Trofoblastina por parte del blastocisto sería el factor inhibidor de la secreción de PGF2α. y por lo tanto asegura el mantenimiento del CL y la producción de P4, estimulada por la acción de la LH, e indispensable para el mantenimiento de la gestación. oTP1 – Ovina- bTP1 –Bovina-

La inhibición de la PGF2α se lleva a cabo en la síntesis de receptores para la oxitocina OTR. Las células endometriales poseen un receptor de membrana para los interferones tipo 1. El IFN-t se acopla a este receptor para inducir una señal intracelular que genera la producción de proteínas como el Factor Regulador de Interferón 1 y 2. El FRI-2 actúa como inhibidor del receptor de estrógenos RE2α en la célula endometrial, evitando la unión hormona-receptor necesaria para la síntesis de OTR, por lo que no habrá receptor que reciba el estímulo para la producción de PGF2α.(OLIVERA)

Mediante este mecanismo de señalización por IFN-t se mantiene la producción de P4 por el CL, mientras el embrión continúa su desarrollo y adosamiento en los días 18 a 19 postestro. El embrión se inmoviliza en el útero por medio de las interdigitaciones de las células diferenciadas del trofectodermo extraembrionario con las microvellosidades del epitelio endometrial. (LOPEZ)

El entender los mecanismos involucrados en el reconocimiento materno embrionario en los bovinos, permite comprender desde la fisiología, fenómenos que comprometen la eficiencia reproductiva del ganado, como las reabsorciones embrionarias tempranas. Igualmente permite identificar funciones dentro de la biología molecular que son importantes para la planeación de estrategias de manejo hormonal, control del ciclo estral o la continuidad del proceso de gestación en la fertilización in vitro –FIV-

El conocimiento de los factores que intervienen en el reconocimiento de la gestación desde el punto de vista fisiológico, facilita la comprensión del proceso reproductivo y su insidencia en fenómenos como la muerte embrionaria temprana o la vaca repetidora. Paralelamente facilita la adopción de mecanismos que permitan un control adecuado del ciclo estral, técnicas de manejo hormonal en procesos de IATF o FIV.

EVOLUCION DE LA GESTACION

Una vez se ha producido la fecundación, se presenta un proceso de clivaje o división mitótica del cigoto, dando lugar a los denominados períodos de crecimiento Ovular, Embrionario y Fetal, que corresponden a etapas diferentes de desarrollo del concepto.

En el PERIODO OVULAR que se extiende hasta el día 16, el concepto no es fácilmente reconocible como miembro de una especie en particular. La primera división o clivaje genera dos células cada una de las cuales se denomina blastomera. Las divisiones siempre son mitóticas, y cada blastómera recibe la distribución cromosómica completa. Las segmentaciones iniciales son simultáneas para posteriormente dividirse de manera independiente entre si.

El período ovular comprende las fases de Segmentación y Gastrulación.

Durante la fase de segmentación, el cigoto sufre una serie de divisiones a lo largo del eje principal, dando lugar a 2 – 4 – 8 – 16 células, en el día 4. Cada división recibe el nombre de blastómera, la cual contiene la misma cantidad de citoplasma que cuando era cigoto.

Las primeras blastómeras son totipotentes, es decir pueden dar lugar cada una a un embrión intacto y por consigiente a un nuevo o nuevos individuos con las mismas características del concepto inicial. Mientras estén contenidos en la ZP, las blastómeras se acomodan en éste espacio. La totipotencialidad no se ha demostrado después de las 16 blastómeras.

Recientemente se han transplantado núcleos de células somaticas de ovejas adultas en oocitos enucleados dando lugar a ovejas normales. Por

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