HERBICIDAS QUE INHIBEN EL FOTOSISTEMA I

HERBICIDAS QUE INHIBEN EL FOTOSISTEMA I

El complejo del fotosistema I cataliza la oxidación de la plastocianina y la reducción de la ferredoxina, una pequeña proteína ligada a FeS. El fotosistema I se compone de un grupo de proteínas que actúan como acopladores para la mayoría de los portadores del electrón (Krauss et al., 1993). Entre este grupo de proteínas destaca la PsaC, por su papel crítico en la transferencia de electrones a la ferredoxina para su reducción (Fleck y Vidal, 2001). El centro de reacción es alimentado por un sistema de antena que recolecta los fotones y que consiste en cerca de doscientas moléculas de clorofila (principalmente clorofila a); la fotoquímica primaria es iniciada por una clorofila a dimérica, llamada P700 (Whitmarsh y Govindjee, 2001). La transferencia de electrones desde el complejo citrocomo bf al fotosistema I es mediada por la plastocianina (PC). La plastocianina es soluble en agua y funciona en el espacio interno de la membrana tilacoidal (lumen). Cuando la antena receptora de energía lumínica del fotosistema I transfiere energía a P700, el electrón es excitado y lanzado hacia un grupo de transportadores (A0, A1, Fx, Fa/Fb) y finalmente a la ferredoxina (Fd). La Fd transfiere el electrón a la FdNADP+ oxido-reductasa (FNR), una flavoproteína periférica que funciona adherida a la superficie externa de la membrana fotosintética y que alternadamente cataliza la reducción del NADP a NADPH. Tanto la ferredoxina como el NADP+ son solubles en agua y se encuentran en la fase acuosa externa (estroma). Este proceso se ha resumido de forma esquemática en la Figura IV.7.

1.2.- Herbicidas secuestradores de electrones en el fotosistema I:

Los herbicidas del grupo de los bipiridilios (paraquat y diquat) “secuestran electrones” a nivel del fotosistema I, desencadenando una serie de eventos que producen la rápida muerte de las plantas sensibles. El paraquat y el diquat son herbicidas catiónicos y se aplican como solución catiónica bivalente (PQ++ y DQ++). Estos herbicidas parecen interactuar con la proteína PsaC del fotosistema I (Hess, 2000). El potencial redox del PQ++ es de -446 mV, el del DQ++ es de -349 mV y el de Fa/Fb es -560 mV; esta diferencia de potencial eléctrico permite al paraquat y al diquat actuar como competidores con la ferredoxina para el flujo de electrones desde Fa/Fb. Así, Fa/Fb donará electrones a PQ++ ó DQ++ en vez a la ferredoxina, por lo cual muchos investigadores afirman que estos herbicidas poseen la capacidad de “secuestrar” los electrones en ese nivel de la cadena de transporte del fotosistema I (Ashton y Crafts, 1973).

Después de recibir el electrón, el PQ++ (ó DQ++) se convierte en el catión monovalente PQ+ (en el caso de paraquat, coloreado de un intenso azul). Estos cationes monovalentes son muy reactivos y pueden reducir el oxígeno al superóxido y en el proceso se regenera el catión divalente. El oxígeno activo (1O2) puede reaccionar con el 2H+ para formar H2O2 (agua oxigenada), que es capaz de degradar rápidamente las paredes celulares (Cobb, 1992; Ross y Lembi, 1999).

Figura IV.8. Proceso de formación y detoxificación de radicales libres por efecto del paraquat. Basado en Ashton y Crafts (1973) y Cobb (1992).

En condiciones normales (sin la presencia de herbicidas), las plantas, ya sea por razones bióticas o abióticas, generan una cierta cantidad de radicales libres como el 1O2, lo que se conoce como “estrés oxidativo”. Muchos de estos radicales pueden ser reorientados para la formación de NADP+ a través

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