Matriz Extracelular

MATRIZ EXTRACELULAR

Christian de Duve propuso en A guide tour of the living cell (Scientific American books, vol. 2, 1984) un viaje por la célula. Si nos convirtiéramos en seres del tamaño de moléculas y nos dirigiéramos a una célula de un tejido animal, antes de toparnos con ella tendríamos la sensación de estar avanzando por una jungla de troncos ramas y lianas. A esta maraña la denominamos matriz extracelular. La matriz extracelular es un entramado de moléculas, proteínas y carbohidratos que se disponen en el espacio intercelular y que es sintetizado y secretado por las propias células.

Aunque las células animales no están rodeadas por paredes celulares, muchas de las células en los tejidos de los organismos pluricelulares se encuentran embebidas en una matriz extracelular constituida por proteínas secretadas y polisacáridos. La matriz extracelular rellena los espacios entre la célula y une entre si las células y los tejidos. Un tipo de matriz extracelular es la lámina basal, previamente denominada membrana basal, sobre las que descansan las células epiteliales. Además de sostener láminas de células epiteliales, la lámina basal rodea a las células musculares, células adiposas y nervios periféricos.

FUNCIONES

• Aporta propiedades mecánicas a los tejidos (tanto en animales como en vegetales).

• Mantiene la forma celular.

• Permite la comunicación intercelular.

• Forma sendas por las que se mueven las células.

• Modula la diferenciación celular y la fisiología celular.

• Secuestra factores de crecimiento.

GENERALIDADES

La cantidad, la composición y la disposición de la matriz extracelular dependen del tipo de tejido considerado. Hay algunos como el epitelial y el nervioso que carecen o tienen muy poca matriz extracelular, mientras que en otros como el tejido conectivo es más abundante. Por ejemplo en el tejido conectivo laxo bajo las capas de las células epiteliales está constituido fundamentalmente por una matriz extracelular en la cual se distribuyen los fibroblastos. De igual manera, otro tipo de tejido conectivo como el hueso, el tendón y el cartílago, están constituidos fundamentalmente por matriz extracelular que es la responsable principal de su estructura y función. Varias de las proteínas y polisacáridos encontrados en la matriz extracelular también están estrechamente asociados con la membrana plasmática donde forma una capa rica en polisacáridos denominada glicocáliz.

En los tejidos vegetales la pared celular se puede considerar, aunque no siempre hay acuerdo, como una matriz extracelular especializada con unas características muy diferentes a la de los tejidos animales. Su papel es crucial para dar rigidez a las células y por extensión a la planta, es una barrera a la permeabilidad y protege frente a las agresiones de patógenos o mecánicas, entre otras funciones.

Las principales macromoléculas que componen la matriz extracelular son:

• Colágeno

• Elastina

• Glicosaminoglicanos

• Proteoglicanos

• Glicoproteínas.

Todas ellas se encuentran en un medio acuoso junto con otras moléculas de menor tamaño, además de iones. Es la cantidad, la proporción y el tipo de cada una de estas macromoléculas lo que distingue a unas matrices extracelulares de otras.

COLAGENO

Se denomina colágeno a una familia de proteínas muy abundante en el organismo de los animales. Las moléculas de colágeno pueden representar del 25 al 30 % de todas las proteínas corporales.

Su principal misión en los tejidos es formar un armazón que hace de sostén a los tejidos y que resiste las fuerzas de tensión mecánica. La organización de las moléculas de colágeno en estructuras macromoleculares tridimensionales es variada. Pueden formar fibras paralelas para resistir tensiones unidireccionales, como ocurre en tendones y ligamentos, o fibras orientadas en forma de malla para soportar tensiones que pueden venir de todas las direcciones, como ocurre en el hueso, en el cartílago y en el tejido conectivo. Las células se "agarran" a las moléculas de colágeno mediante diversas proteínas de adhesión como las integrinas, inmunoglobulinas, anexinas, etcétera.

Las moléculas de colágeno se caracterizan por:

a) Forman hélices triples en las que tres cadenas polipeptidas se enrollan estrechamente una alrededor de la otra en una estructura en forma de cuerda.

b) Una composición de aminoácidos. En las moléculas de colágeno abunda el aminoácido glicina, que es muy común, y otros menos comunes como la prolina e hidroxiprolina. La glicina se repite cada 2 aminoácidos (...-Gly - x - y - Gly - x - y -...), donde x e y suelen ser prolina e hidroxiprolina, respectivamente. Esta secuencia repetida de glicina es la que permite la disposición en hélice levógira de las cadenas α, debido al pequeño tamaño de este aminoácido.

c) Pueden organizarse formando fibras, mallas o especializarse en formar uniones entre moléculas. Todo ello depende de la composición química de sus subunidades α y de los tipos de subunidades que lo formen.

ELASTINA

Es una proteína abundante en muchas matrices extracelulares y aparece como un componente de las denominadas fibras elásticas, las cuales son agregados insolubles de proteínas. La elastina forma una red, con puentes cruzados mediante enlaces covalentes entre las cadenas laterales de restos de lisina (similares a los del colágeno). Esta red de cadenas de elastina entrelazadas se comporta como una goma elástica, estirándose con la tensión y retornando de golpe a su forma inicial cuando dicha tensión se libera.

La elasticidad de nuestros tejidos depende de las fibras elásticas. Se encuentran

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