Matriz Extracelular

Matriz extracelular

La mayoría de las células de los organismos pluricelulares están en contacto con una compleja trama de macromoléculas extracelulares que constituyen la sustancia o matriz extracelular.

Estas moléculas son proteínas y polisacáridos que se segregan de forma local y se ensamblan formando una trama organizada en el espacio extracelular de la mayoría de los tejidos. Además forman estructuras altamente especializadas como el cartílago, tendones, láminas basales, huesos y dientes. Las macromoléculas que constituyen la matriz extracelular están segregadas por células locales, especialmente fibroblastos, distribuidos en la matriz. Otras formas especializadas de la matriz como el cartílago y el hueso, son segregadas por los condroblastos y osteoblastos respectivamente. Entre sus diversas funciones las proteínas de Matriz extracelular sirven como andamios, vigas, cables y pegamentos celulares.

La matriz extracelular es un invento de los organismos pluricelulares, es esencial para mantener a las células unidas, pero con el tiempo ha adquirido muchas más funciones: aporta propiedades mecánicas a los tejidos (tanto en animales como en vegetales), mantiene la forma celular, permite la adhesión de las células para formar tejidos, permite la sirve para la comunicación intercelular, forma sendas por las que se mueven las células, modula la diferenciación celular y la fisiología celular, secuestra factores de crecimiento, etcétera. La cantidad, la composición y la disposición de la matriz extracelular depende del tipo de tejido considerado. Hay algunos como el epitelial y el nervioso que carecen o tienen muy poca matriz extracelular, mientras que en otros como el tejido conectivo es el elemento más importante en volumen. La composición molecular de la matriz extracelular es típica de cada tejido y es renovada continuamente por las células que la producen.

En los tejidos vegetales la pared celular se puede considerar, aunque no siempre hay acuerdo, como una matriz extracelular especializada con unas características muy diferentes a la de los tejidos animales. Su papel es crucial para dar rigidez a las células y por extensión a la planta, es una barrera a la permeabilidad, protege frente a las agresiones de patógenos o mecánicas, entre otras funciones.

Las principales macromoléculas que componen la matriz extracelular son: colágeno, elastina, glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoproteínas. Todas ellas se encuentran en un medio acuoso junto con otras moléculas de menor tamaño, además de los iones. Es la cantidad, la proporción y el tipo de cada una de estas macromoléculas lo que distingue a unas matrices extracelulares de otras.

La matriz extracelular constituye el medio ambiente de las células.

Funciones

Cohesión y resistencia de los tejidos.

Modulan la fisiología y diferenciación celular.

Composición

Proteínas estructurales: colágeno, elastina, otras.

Glúcidos: glucosaminoglucanos, celulosa.

Glucoproteínas y proteoglucanos.

Dominios extracelulares de las proteínas transmembrana

Colágena:

Es la proteína de matriz extracelular más estudiada, los grandes acúmulos de fibras de colágena parecen de color blanco resplandeciente en el individuo que está vivo. Las largas fibras de colágena: refuerzan y contribuyen a organizar la matriz, la fase acuosa del gel polisacárido permite la difusión de nutrientes, metabolitos y hormonas entre sangre y tejidos. Las fibras colágenas constituyen una familia de proteínas fibrosas que se encuentran en todos los animales pluricelulares. Son las proteínas más abundantes en los mamíferos con aproximadamente el 25% de presencia. El rasgo principal de todas las moléculas de colágena es su rígida estructura helicoidal de 3 hebras. Se trata de 3 cadenas polipeptídicas de colágena denominadas “ cadenas α” que están enrolladas entre si formando una hélice regular, la cual constituye una molécula de colágena, en forma de cuerda de aproximadamente 300 nm de largo y 1,5 nm de diámetro.

Fibras de elastina

Las fibras elásticas se encuentran estructuradas por elastina, suelen ser más delgadas, largas y ramificadas en el tejido conectivo laxo, pero pueden formar haces más densos en los ligamentos y en las láminas fenestradas. Las fibras elásticas frescas tienen un color amarillento solo observable cuando se encuentran en grandes cantidades o son gruesas, por ejemplo en las bandas elásticas de la columna vertebral. En los ligamentos elásticos las fibras están dispuestas paralelamente y son más gruesas que en el tejido conectivo laxo, con un diámetro de 5 a 15 μm. Además la elastina se presenta también como membranas por ejemplo en las paredes arteriales. Las fibras elásticas son elaboradas por los fibroblastos y por las células musculares lisas de los vasos sanguíneos.

Para poder desempeñar su función, tejidos como la piel, los vasos sanguineos y los pulmones requieren elasticidad además de resistencia a la tracción. Una extensa red de fibras elásticas en la matriz extracelular de estos tejidos les proporciona la capacidad necesaria de recuperarse tras una distensión transitoria, al igual que la colágena es rica en prolina y en glicina pero que a diferencia de la colágena, contiene muy poca hidroxiprolina y nada de hidroxilisina y también contiene los aminoácidos, poco frecuentes, desmosina e isodesmosina. Estos dos aminoácidos forman un enlace cruzado considerable de las moléculas de elastina, e imparten un grado elevado de elasticidad a las fibras elásticas al grado de que estas fibras pueden estirarse hasta cerca de 150% de sus longitudes en reposo antes de romperse. Después del estiramiento vuelven a su longitud en reposo.

Glucoproteínas de Adhesión

La capacidad de las células para adherirse a los componentes de la matriz extracelular se encuentra mediada, en gran medida por las glucoproteínas de adhesión. Estas grandes macromoléculas tienen varios dominios, uno de los cuales por lo menos suele fijarse a las proteínas de la superficie celular llamadas Integrinas, uno a las fibras de colágena y uno más a los PG. De esta manera, las glucoproteínas de adhesión comprimen a los diversos componentes

...