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Introducción.

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Las semillas proceden de los primordios o rudimentos seminales de la flor, una vez fecundados y maduros (Figura 17.1). Su función es la de dar lugar a un nuevo individuo, perpetuando y multiplicando la especies a la que pertenece. La semilla consta esencialmente de un embrión (formado por un eje embrionario y uno, dos o varios cotiledones), una provisión de reservas nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido especializado (albumen o endospermo) o en el propio embrión, y una cubierta seminal que recubre y protege a ambos (Figura 17.2).

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Figura 17.1 Origen de los distintos elementos que constituyen la semilla y el fruto. Los tegumentos protegen el primordio o rudimento seminal. La nucela es la parte interna del rudimento seminal, rodeada por los tegumentos, en la cual se contiene el saco embrionario. La doble fecundación de las Angiospermas genera un núcleo secundario (a partir de los núcleos polares y un gameto masculino) y un zigoto. Perispermo es el tejido reservante de origen nucelar que se encuentra en algunas semillas. En cada caso se indica la dotación cromosómica: n, haploide; 2n, diploide; 3n, triploide. [Figura modificada a partir de Pérez García, F. y Martínez-Laborde, J.B. (1994). "Introducción a la Fisiología Vegetal". Ediciones Mundi-Prensa]

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Figura 17.2 Estructura de distintos tipos de semillas. (Arriba) Semillas de ricino (Ricinus communis), con abundante endospermo que envuelve a los dos cotiledones. (Medio) Semilla de judía (Phaseolus vulgaris) mostrando los dos grandes contiledones que absorben el endospermo antes de la germinación. (Abajo) En el maíz (Zea mays) la semilla es diferente a las anteriores; el único cotiledón que posee es una estructura que absorbe el endospermo denominada escutelo. [Figura modificada a partir de Moore, R. et al., (1998). "Botany". 2nd ed. WCB McGraw-Hill]

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Las semillas son la unidad de reproducción sexual de las plantas y tienen la función de multiplicar y perpetuar la especie a la que pertenecen. Además, es uno de los elementos más eficaces para que la especie se disperse, tanto en el tiempo como en el espacio. Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que el embrión se transforme en una plántula, que sea capaz de valerse por si misma y, finalmente convertirse en una planta adulta. Todo ello comprende una serie de procesos metabólicos y morfogenéticos cuyo resultado final es la germinación de las semillas.

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Proceso de Germinación

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Para que el proceso de germinación, es decir, la recuperación de la actividad biológica por parte de la semilla, tenga lugar, es necesario que se den una serie de condiciones ambientales favorables como son: un sustrato húmedo, suficiente disponibilidad de oxígeno que permita la respiración aerobia y, una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos y para el desarrollo de la plántula.

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La absorción de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metabólicos, que incluyen la respiración, la síntesis proteica y la movilización de reservas. A su vez la división y el alargamiento celular en el embrión provoca la rotura de las cubiertas seminales, que generalmente se produce por la emergencia de la radícula.

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Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, incluso cuando se encuentran en condiciones favorables. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinación, la semilla se mantendrá latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado un momento, pierda su capacidad de germinar.

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Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge, de la mayoría de las especies, después de la rehidratación de los diferentes tejidos es la radícula. En aquellas semillas, en las que la radícula no es el primer acontecimiento morfológico, se consideran otros criterios para definir la germinación como: la emergencia del coleoptilo en granos de cereales; la obtención de plantas normales; o el aumento de la actividad enzimática, tras la rehidratación de los tejidos.

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En el proceso de germinación podemos distinguir tres fases (Figura 17.3):

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Fase de hidratación: La absorción de agua es el primer paso de la germinación, sin el cual el proceso no puede darse. Durante esta fase se produce una intensa absorción de agua por parte de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompañado de un aumento proporcional en la actividad respiratoria.

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Fase de germinación: Representa el verdadero proceso de la germinación. En ella se producen las transformaciones metabólicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plántula. En esta fase la absorción de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse.

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Fase de crecimiento: Es la última fase de la germinación y se asocia con la emergencia de la radícula (cambio morfológico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorción de agua vuelve a aumentar, así como la actividad respiratoria.

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Figura 17.3 Esquema de las fases de la imbibición de agua por una semilla, medida mediante el incremento en peso fresco durante el proceso de germinación (Figura modificada de Azcón­-Bieto, J. y Talón, M. 1993. “Fisiología y Bioquímica Vegetal”. Interamericana/ McGraw-Hill. ).

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La duración de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas, como su contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxígeno. Estas fases también están afectadas por las condiciones del medio, como el nivel de humedad, las características y composición del sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto interesante es la relación de estas fases con el metabolismo de la semilla. La primera fase se produce tanto en semillas vivas y muertas y, por tanto, es independiente de la actividad metabólica de la semilla. Sin embargo, en las semillas viables, su metabolismo se activa por la hidratación. La segunda fase constituye un período de metabolismo activo previo a la germinación en las semillas viables o de inicio en las semillas muertas. La tercera fase se produce sólo en las semillas que germinan y obviamente se asocia a una fuerte actividad metabólica que comprende el inicio del crecimiento de la plántula y la movilización de las reservas. Por tanto los factores externos que activan el metabolismo,

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