VECTORES MECANICOS

VECTORES MECÁNICOS

Son artrópodos que transportan agentes patógenos para la especie humana en la parte externa de su cuerpo (patas, pelos, aparato bucal), estos pueden ser virus, bacterias, hongos, parásitos o huevos los cuales son depositados en la piel o mucosas o alimentos de la dieta humana

Los vectores mecánicos que frecuentemente transmiten enfermedades son las moscas y las cucarachas

• MOSCAS.- son dípteros de diferentes géneros y especies miden entre 5mm y 15mm de longitud. Presentan tres partes corporales bien definidas :

- Cabeza: posee un par de anteojos grandes y un aparato chupador según cada especie.

- Tórax: con tres pares de patas de mediana longitud y dos alas bien desarrollados

- El Abdomen: es globuloso y segmentado.

- El cuerpo y las patas están cubiertos de vellosidades.

En su reproducción tienen metamorfosis completa y pasan por las etapas de huevo, larva, pupa y adulto o imago; unas pocas son vivíparas. Los huevos son depositados por las hembras generalmente en materia orgánica en descomposición, como basuras, excrementos, tejidos muertos, etc. De ello salen las larvas que son vermiformes, con extremo anterior delgado, provistas del aparato bucal bien desarrollado, que les permite alimentarse de sustancias solidas, lo cual hacen con voracidad. En el extremo posterior romo se encuentran los espiráculos respiratorios mayores, cuya morfología es importante en la clasificación de las especies.

Las larvas se trasladan a un sitio seco, donde su quitina se endurece y forma un caparazón o pupario, que encierra la pupa. De este emerge la mosca adulta que tiene el tamaño definitivo desde su salida.

MUSCA DOMESTICA: Es un insecto con un conjunto de características que le permite estar cerca del hombre y ser muy bu8en vector mecánico. Viven aproximadamente un mes, durante el cual presenta gran actividad reproductiva, con capacidad de poner 2000 huevos por día. La metamorfosis se realiza en gran variedad de ambientes, como basuras, excrementos y cualquier material orgánico en descomposición, el ciclo dura de una a tres semanas. El insecto adulto puede volar varios kilómetros y es atraído a distancia por el olor de los alimentos que utiliza, los cuales son los mismos que consume el hombre o los animales y además por heces fecales y materias en descomposición. Para alimentarse se requiere que las sustancias sean liquidas o susceptibles de licuarse por la saliva que regurgita sobre ellas. Para cumplir esta función una probóscide gruesa con ensanchamiento terminal, que la hace muy apropiada para recoger microorganismos. El hecho de ser también un insecto caminador, favorece la adherencia a las patas y demás partes del cuerpo de partículas que se depositan en alimentos. Se ha comprobado experimentalmente la transmisión mecánica por artrópodos de los virus de poliomielitis y hepatitis; bacterias como salmonella, sbigella, staphylococcus; hongos como aspergyllus; y parásitos como amebas, huevos de helmintos, etc.

Las medidas para controlar las moscas se orientan en tres direcciones: ataque a la mosca adulta por medio de insecticidas, trampas o control genético; destrucción de criaderos mediante una buena recolección de basuras y excrementos y el uso de larvicidas; y protección del contacto de las moscas con el hombre, por medio de mejoramiento de la vivienda, uso de mallas protectoras, cuidado de los alimentos, etc.

• CUCARACHAS.-Se clasifican en el orden ortóptero, ahora los taxónomos las han ubicado en el orden blattaria. Son aplanadas dorsoventralmente, de tamaño variable según la especie pero de más de 1 cm. De longitud. Son esencialmente caminadoras y en ocasiones pueden volar:

- Cabeza: triangular está provista de un aparato masticador fuerte y un par de antenas largas.

- Tórax y Abdomen: están cubiertos por dos partes de alas

- Las patas poseen pilosidad abundante.

En la naturaleza hay gran cantidad de géneros y especies, pero las más domiciliarias son periplaneta americana, blatta orientales y blatella germanica, que miden respectivamente 4 cm, 2.5 cm. Y 1.5 cm. Se reproducen por metamorfosis incompletas. Los huevos se adhieren a la parte posterior de la hembra en un saco quitinoso llamado ooteca, que es depositado en lugares ocultos; de ellos salen ninfas morfológicamente similares a los adultos. Después de varias mudas llegan al estado de madurez. Viven tanto en el interior como en el exterior de las habitaciones y en cualquier sitio cercano donde haya alimentos que consume con voracidad, además comen gran variedad de materiales, como papel, telas, excrementos, sustancias vegetales, tejidos animales, etc.

Las cucarachas tienes una gran capacidad de defensa, supervivencia y adaptación al ambiente hostil y pueden permanecer largos periodos sin alimentarse. La longevidad es de tres a cinco meses y la capacidad reproductiva es muy grande. Sus hábitos son de tipo nocturno y su distribución geográfica es cosmopolita. Se consideran buenos vectores mecánicos por su tamaño, su permanencia cerca del hombre y de los animales, su gran voracidad y capacidad de ingerir grandes cantidades de alimentos, lo cual hace que regurgiten y defequen frecuentemente.

Este insecto es más antiguo que la especie humana y ha resistido a las inclemencias naturales y artificiales en su contra. El control ha sido difícil de llevar a cabo, pues aunque es posible eliminarlas transitoriamente de un sitio, pronto regresan. Se han utilizado todos los insecticidas conocidos, pero se deben preferir los fosforados como el malation, los clorados como clordano, dieldrin y piretroides como deltametrina. De gran utilidad es la aplicación en grietas, huecos debajo de muebles, etc. Del acido ortoborico en polvo (“insecticida seco”). La limpieza de las viviendas, especialmente las cocinas y la construcción adecuada de las habitaciones, ayudan a su control.

ARTRÓPODOS VECTORES

CONCEPTO DE VECTOR

Se considera como vector a todos aquellos integrantes del reino animal que intervienen en la trasmisión de enfermedades. En la práctica este concepto se limita a los artrópodos y roedores que toman parte en la trasmisión, llevando el agente etiológico desde el reservorio hasta el hombre susceptible de adquirir la enfermedad. El vector trasmite la patología, actuando como hospedero intermediario, lo que diferencia este tipo de trasmisión de otras, como por ejemplo: en las zoonosis, que son enfermedades trasmitidas al hombre por un animal enfermo que constituye el reservorio de la enfermedad.

CLASIFICACIÓN DE LOS VECTORES

Vectores mecánicos:

Son aquellos en que el agente etiológico no se altera ni se multiplica de modo importante dentro del vector o sobre él. Este lo traslada en sus patas y en los pelos del cuerpo, otras veces los microorganismos pasan a través del tubo digestivo del vector sin sufrir alteraciones y son excretados. Ejemplos: moscas domésticas, cucarachas y ratas.

Vectores biológicos:

Son aquellos en que el agente etiológico se multiplica dentro del artrópodo, modificándose o pasando por un ciclo antes de ser infectante para el hombre. Ejemplos: mosquitos, pulgas y triatomas.

CICLO DE VIDA DE LOS ARTRÓPODOS VECTORES DE ENFERMEDADES

Para su reproducción los artrópodos tienen que pasar por una serie de etapas en su ciclo de vida, el que puede ser de dos tipos:

1. Metamorfosis gradual, que tiene tres etapas: huevo, ninfa y adulto. Ejemplos:

o ortópteros (cucarachas)

o anopluros (piojos)

o hemípteros (chinches y triatomas)

2. Metamorfosis completa, con cuatro etapas: huevo, larva, pupa y adulto. Ejemplos:

o dípteros (moscas y mosquitos)

o sifonápteros (pulgas)

Algunas enfermedades trasmitidas por artrópodos

Los artrópodos vectores trasmiten determinadas enfermedades, entre las cuales citaremos las siguientes:

Mosquitos:

• Aedes aegypti: dengue, fiebre amarilla

• Anopheles: malaria

• Cúlex: encefalitis, filariasis

Moscas: fiebre tifoidea, disentería bacilar

Pulgas: peste, tifus murino

Piojos: tifus epidémico

Algunas enfermedades trasmitidas por roedores

Por su parte los roedores intervienen de distintas formas en la trasmisión de enfermedades, a saber:

1. Como vectores mecánicos: salmonelosis, helmintiasis

2. Zoonosis: rabia, leptospirosis, triquinosis

3. Por sus ectoparásitos (pulgas): peste, tifus murino

MECANISMOS DE TRASMISIÓN DE AGENTES ETIOLÓGICOS POR LOS VECTORES

Los agentes causales de enfermedades pueden trasmitirse de un vector al hombre sano por distintos mecanismos, como son:

1. por picadura, con introducción del agente en la corriente sanguínea del hombre (mosquitos)

2. por regurgitación (mosca doméstica en afecciones entéricas y la pulga en la peste)

3. por rascado de heces infectantes, con puertas de entrada como la piel, los ojos, la nariz o la boca (piojos, pulgas y triatomas)

4. por contaminación del susceptible con fluidos del organismo de los vectores infectados (piojos, en la fiebre recurrente)

FORMAS DE AFECTACIÓN AL HOMBRE POR LOS VECTORES

1. Afectación económica: destrucción de cultivos agrícolas y cosechas, parasitación o destrucción de alimentos durante su almacenamiento.

2. Entomofobia: repugnancia o miedo de algunas personas hacia ciertos artrópodos.

3. Intoxicación, irritación y alergia: muchos insectos, arañas, escorpiones y ciempiés han desarrollado mecanismos tóxicos que utilizan en defensa propia o para inmovilizar a su presa. Sus picadas y mordeduras suelen ser muy irritantes para el hombre, pero rara vez causan la muerte.

4. Miasis: infestación del hombre o animales por larvas vivas de las moscas.

5. Trasmisión de enfermedades: por acción mecánica o biológica.

FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA TRASMISIÓN DE ENFERMEDADES POR LOS VECTORES

En la trasmisión de enfermedades intervienen diversos factores, unos propios del vector y otros de tipo ambiental, entre los que pueden citarse:

1) Factores propios del vector:

Domesticidad:

Estrecha relación del vector con el hombre. Ejemplo: mosquito Aedes aegypti, piojo del cuerpo, pulga de la rata.

Capacidad de infectarse:

Sólo los mosquitos anofeles son capaces de infectarse con los plamodios del paludismo.

Capacidad de trasmitir el agente etiológico al susceptible:

Ejemplo: en Cuba el vector del paludismo era el Anofeles albimanus aunque existían en el área palúdica otras especies .

Tasa de supervivencia:

El vector debe tener una longevidad suficiente para que pueda llegar a ser infectante para el hombre

Capacidad de picar al hombre a repetición:

El mosquito Aedes aegypti, el Anofeles albimanus y la pulga Xenopsylla cheopis reunen esta característica que los convierte en trasmisores ideales del dengue, el paludismo y la peste.

Ecología del vector:

Permite actuar sobre una determinada fase del ciclo de trasmisión para romper la cadena epidemiológica de la enfermedad. Ejemplo: las campañas de erradicación del Aedes aegypti priorizan la eliminación de criaderos domésticos de larvas del mosquito sobre las demás medidas de saneamiento.

2) Factores ambientales

1. Temperatura. Ejemplo: en los trópicos cálidos y secos, los plasmodios del paludismo se desarrollan en los mosquitos anofeles hasta que la temperatura llega a 32 ºC. Por encima de esta temperatura hay un marcado descenso en el desarrollo de los agentes etiológicos en los mosquitos y también en el número de casos nuevos de la enfermedad.

2. Precipitación pluvial. Ejemplo: los brotes de paludismo coinciden a menudo con la época de las lluvias. La baja precipitación pluvial tiende a producir estancamiento de agua en el lecho de los arroyos, con lo que aumentan las poblaciones de mosquitos del género Cúlex y se presentan brotes de enfermedades trasmitidas por éstos.

Deficiencias en el saneamiento básico que influyen en la procreación de vectores

Las principales deficiencias en las condiciones de saneamiento que inciden en la procreación de vectores en un área determinada, son:

1. Inadecuado control de excretas y residuales líquidos con procreación de moscas, mosquitos, cucarachas y roedores.

2. Evacuación de desechos sólidos sin cumplir los requisitos sanitarios, lo que propicia la aparición de criaderos y guaridas de artrópodos y roedores.

3. Dificultades en el abastecimiento de agua, con la consiguiente utilización de depósitos para el almacenamiento (a menudo sin tapa), los cuales constituyen criaderos reales o potenciales de mosquitos.

4. Existencia de terrenos bajos de difícil drenaje, que acumulan agua y se convierten en criaderos de mosquitos.

5. Uso de zanjas, arroyos y ríos como destino final de órganos de tratamiento de albañales.

6. Almacenamiento inadecuado de alimentos, que propicia la multiplicación de roedores.

7. Otras situaciones favorecedoras de la procreación de vectores:

o falta de mantenimiento de viviendas y locales

o almacenamiento a la intemperie de artículos tales como: neumáticos en desuso, chatarra, etc.

o falta de mantenimiento a solares yermos y otras áreas.

MEDIDAS DE CONTROL DE VECTORES

Son el conjunto de medidas que deben ser ejecutadas por los organismos, empresas y pueblo en general, a fin de lograr que la densidad de vectores disminuya a una magnitud tal que deje de ser un problema sanitario. Pueden clasificarse en dos grupos:

1. Actividades extradomiciliarias: canalización, nebulizaciones, chapeo, control biológico con peces larvívoros, eliminación de desechos en solares yermos y obras sanitarias (entubamiento de zanjas, drenaje de zonas pantanosas).

2. Actividades intradomiciliarias: verificación y tratamiento de criaderos de vectores en viviendas y locales.

PRINCIPALES MÉTODOS DE LUCHA CONTRA LOS VECTORES

1. educación sanitaria

2. uso de medios físicos

3. uso de medios químicos

4. uso de medios biológicos

Un correcto programa de operaciones debe comprender acciones de educación sanitaria, reducción de focos, lucha química, control biológico y todos los demás procedimientos que propician la disminución de la población de vectores. Si no se intenta al mismo tiempo la eliminación de criaderos, los tratamientos con plaguicidas pueden dar resultados desalentadores.

MEDIDAS DE CONTROL DE CARÁCTER PERMANENTE

Son las que garantizan la eliminación de los criaderos, entre ellas:

1. Educación sanitaria

2. Drenaje o relleno de zonas pantanosas

3. Eliminación de desechos a la intemperie

4. Evacuación sanitaria de los albañales

5. Disposición sanitaria de desechos sólidos

6. Almacenamiento correcto de los alimentos.

MEDIDAS DE CONTROL DIRIGIDAS AL VECTOR

1. Saneamiento del medio, para la reducción o eliminación de criaderos de vectores o para privarlos de alimentos.

2. Empleo de insecticidas y rodenticidas en programas o campañas, para la reducción del número total de vectores.

3. Control de vectores infectados para evitar que se pongan en contacto con el hombre susceptible, mediante:

o protección con mallas metálicas o plásticas para impedir la entrada de vectores infectados en las habitaciones

o ropa protectora para impedir que los vectores infectados piquen a huéspedes no infectados

o protección personal mediante el empleo de repelentes

4. Prevención de la infección en los vectores, por medio de las siguientes medidas:

o barreras fijas entre los huéspedes infectados y los vectores (mallas metálicas en las habitaciones, uso de mosquiteros por los enfermos y aislamiento ocuarentena de pacientes y sus contactos).

o barreras químicas que impidan la infección del vector

5. Empleo de trampas para controlar los roedores que puedan ser vectores o reservorios de enfermedades trasmisibles.

6. Control biológico de insectos y roedores (empleo de peces larvívoros, empleo de salmonellas y virus para provocar epidemias entre los roedores).

7. Aislamiento contra los roedores: planchas de metal para reforzar la parte inferior de las puertas, rejillas en los tragantes, etc.

BASES DE UN PROGRAMA DE CONTROL DE VECTORES

Las bases sobre las que se asienta un programa de control de vectores son varias, entre ellas las fundamentales son:

• Conocimiento de los vectores existentes.

• Conocimiento de la ecología y biología de los vectores.

• Empleo prioritario de las medidas permanentes de control, con énfasis en las de saneamiento del medio.

• Empleo de los medios biológicos de control, siempre que sea posible.

• Educación sanitaria en forma permanente durante el programa.

• Evaluación periódica de acuerdo con los objetivos del programa.

FASES DE UN PROGRAMA DE CONTROL DE VECTORES

Todo programa bien organizado para el control de vectores consta de tres fases, en cada una de las cuales deben realizarse actividades imprescindibles para conseguir los objetivos propuestos. Estas fases son:

1) Fase preparatoria:

• Conocimiento de la magnitud del problema.

• Reclutamiento y adiestramiento del personal.

• Reconocimiento geográfico del área donde se ejecutará el programa.

• Conocimiento de las condiciones de saneamiento existentes.

• Realización de encuestas para conocer la infestación por vectores.

• Realización de pruebas de sensibilidad - resistencia de los vectores a los plaguicidas que se van a utilizar y comprobación de los métodos de aplicación de dichos productos.

• Educación sanitaria de la población.

• Realización de actividades de saneamiento básico encaminadas hacia la reducción de los criaderos y guaridas de los vectores.

2) Fase de ataque:

Es la aplicación en gran escala de medidas antivectoriales en una zona, estas son:

• Intensificación de las medidas de saneamiento básico.

• Empleo de plaguicidas como medida complementaria, en caso de ser necesario.

• Encuestas entomológicas para evaluar los resultados.

• Investigación de las causas de la infestación remanente, si existiera.

3) Fase de consolidación y mantenimiento:

En los programas de lucha contra los vectores, es la fase que comienza cuando en un área de operaciones se dan las condiciones de control o erradicación que constituían el objetivo del programa. En ella se tiene en cuenta:

• La conservación de las condiciones de saneamiento del medio obtenidas en las fases anteriores.

• El empleo de plaguicidas, en caso de ser necesario.

• El mantenimiento de las actividades de educación sanitaria.

• La realización de evaluaciones periódicas.

Elementos fundamentales para el éxito de un programa de control de vectores

1. Las prioridades que se establezcan en el programa.

2. Las mejoras que se obtengan en el saneamiento básico.

Los sínfitos (Symphyta) son un suborden de himenópteros, probablemente parafilético,[1] que incluye los miembros más primitivos del orden. Se conocen con el nombre común de moscas de sierra o moscas portasierra por la apariencia del ovipositor que recuerda a la hoja de una sierra. Las hembras usan el ovipositor para cortar las plantas donde pondrán sus huevos; algunas especies, no obstante, tienen ovipositores delgados para taladrar profundos agujeros en la madera.

Los sínfitos se diferencian del resto de los himenópteros (Apocrita) porque carecen de la "cintura de avispa" (conexión estrecha entre el abdomen y el tórax).

Los adultos, salvo aquellos de la familia Cephidae, tienen estructuras en la parte inferior del ala que ayudan al sostén de las mismas cuando el insecto está en reposo. Estas estructuras están ausentes en los miembros del suborden Apocrita, y se localizan detrás del escutelo en el tórax.

Ciclo vital

Las larvas se parecen a las orugas de Lepidoptera (polillas, mariposas, etc.). Se diferencian de ellas en que tienen seis pares de patas falsas en vez de cinco o menos. Además las patas falsas de los sínfitos carecen de ganchitos. Las larvas de unas pocas familias, por ejemplo Orussidae, se alimentan en el interior de las plantas y carecen de patas o las tienen muy reducidas. Otra diferencia es que tienen un solo par de ojos simples u ocelos mientras que las orugas tienen más. Son herbívoras, desarrollándose en una amplia variedad de plantas, siendo bastante específicas en el tipo de planta utilizada como alimento. En general se alimentan en el exterior de las plantas, con la excepción mencionada.

Generalmente hay una sola generación por año. Pasan el invierno en forma de larva madura o de pupa envuelta en un capullo o en algún lugar refugiado; los que son comedores externos en el suelo y los internos en el interior de la planta. Algunas especies, especialmente las de mayor tamaño, necesitan más de un año para completar su ciclo vital. Los adultos son depredadores, sobre todo de otros insectos, pero muchos también se alimentan de néctar.

Los apócritos (Apocrita) son un suborden de himenópteros, que incluye avispas, abejas y hormigas. Son las formas más avanzadas de los himenópteros, caracterizados por la presencia de una estrecha cintura que separa los dos primeros segmentos del abdomen, el primero de los cuales está fusionado al tórax. El ovipositor de la hembra es retráctil, y en algunas especies se ha convertido en un aguijón empleado como mecanismo de defensa. Las larvas carecen de patas, y se crían en un nido o como parásitos de un huésped.

Los apócritos se dividen tradicionalmente en dos grupos sin rango taxonómico, los Parasitica y los Aculeata.

• Entre los Parasitica se cuentan la mayoría de los himenópteros, compuesto por especies parásitas de otros insectos. Realizan la puesta dentro de otro insecto (sea un huevo, una larva o una crisálida) y las larvas parásitas crecen, se metamorfosean dentro de ese hospedador y emergen como adultos. La mayoría son pequeños, con el ovipositor adaptado para la perforación y postura del huevo dentro del huésped; en algunos de éstos las larvas parásitas inducen una metamorfosis prematura del huésped, mientras que en otras la prolongan. El huésped muere cuando los parásitos se acercan a la madurez. Hay especies que son parásitas de otros parásitos (hiperparasitismo). Muchos himenópteros parásitos se utilizan como agentes de control biológico para controlar insectos pestes como moscas y gorgojos. El himenóptero adulto continúa con su forma de vida libre.

• El grupo Aculeata incluye las especies en las cuales el ovipositor de la hembra se transforma en un aguijón; incluyen las hormigas, las abejas y las avispas. En los aculeata no sociales, las larvas se alimentan con la presa (paralizada) capturada o pueden ser alimentadas con polen y néctar. Entre éstos se cuentan las abejas que son los polinizadores más eficientes.

Los apoideos (Apoidea) son una superfamilia de insectos del orden himenópteros, vulgarmente conocidos como abejas y abejorros (sensu lato), ya que la más conocida de las familias que incluye son los ápidos, entre los que se halla la abeja común y los abejorros. Esta superfamilia también incluye las anteriormente llamadas avispas esfecoideas, que están relacionadas a las abejas, especialmente la familia Crabronidae que es considerada la línea ancestral de las abejas.

Esta superfamilia contiene especies solitarias, semisociales y eusociales. Suministran alimentos a sus larvas. Hacen sus nidos en una variedad de sustratos, desde nidos en el suelo a tallos huecos, agujeros de troncos, etc. Al igual que otros himenópteros, en muchas especies, el ovipositor o apéndice del abdomen de las hembras se ha transformado en un aguijón utilizado para defensa.

La mayor diferencia entre los dos subgrupos, avispas esfecoides y abejas (sensu lato) es que las avispas usan presas para alimentar a sus larvas y las abejas recurren a polen y néctar de las flores. El cuerpo de los esfecoides está cubierto de vellosidades simples; el de las abejas por pelos plumosos o ramificados.

Las abejas de ciertos grupos coleccionan polen de una variedad de flores y se llaman polilécticas; otras, en cambio son más especializadas y coleccionan polen de sólo un grupo limitado de especies, en general miembros de un solo género, son oligolécticas. Muchas abejas de las familias Andrenidae y Halictidae son oligolécticas.

Hay alrededor de 10.000 especies descriptas de avispas esfecoides y cerca de 20.000 de abejas. Se calcula que hay otro tanto por identificar y describir.

Las abejas son los polinizadores más importantes de las magnoliófitas (plantas con flores). Poseen una lengua larga, o glosa que utilizan para obtener el néctar. Muchas presentan un órgano adaptado para recolectar el polen, denominado scopa o corbícula en el tercer par de patas, otras poseen la scopa en el abdomen o carecen de este órgano por completo. Lo usan para transportar el polen a la colmena para alimentar a sus crías.

Los véspidos (Vespidae) son una familia de himenópteros apócritos, cosmopolita y diversa (alrededor de 5.000 especies) que incluye a casi todas las avispas eusociales conocidas, así como muchas avispas solitarias. Se distinguen de otras familias cercanas, a veces también denominadas de manera genérica avispas, porque pliegan las alas en reposo. Las patas son de largo normal, no tan largas como las de la familia Pompilidae.

Los nidos de muchas especies (especialmente solitarias) están hechos de barro, pero la gran mayoría de los Vespinae, Stenogastrinae y Polistinae (grupos sociales) utiliza fibras vegetales masticadas para formar una especie de papel. Dentro de la subfamilia Vespinae, las del género Vespula hacen sus nidos en el suelo, las Dolichovespula los hacen en ramas de árboles, etc., las del género Vespa tienden a hacerlos en huecos de troncos de árboles, o de paredes o techos de habitaciones humanas.

Las subfamilias Polistinae y Vespinae contienen solamente especies eusociales, mientras que Eumeninae, Euparagiinae y Masarinae son todas solitarias; Stenogastrinae contiene una variedad de formas desde solitarias a sociales.

En las subfamilias Polistinae y Vespinae los adultos mastican la presa previamente a suministrarla a las larvas. A su vez las larvas producen un líquido claro, rico en proteínas que los adultos consumen. La concentración exacta de aminoácidos es variable pero se considera que proporciona una parte considerable del alimento de los adultos. Estos insectos son pequeños.

Los Formícidos (Formicidae), conocidos comúnmente como hormigas, son una familia de insectos sociales que, como las avispas y las abejas, pertenecen al orden de los himenópteros. Las hormigas evolucionaron de antepasados similares a una avispa a mediados del Cretáceo, hace entre 110 y 130 millones de años, diversificándose tras la expansión de las plantas con flor por el mundo. Son uno de los grupos zoológicos de mayor éxito y en la actualidad están clasificadas más de 12 000 especies, con estimaciones que superan las 14 000, y con unas tendencias actuales que predicen un total de más de 21 000. Se identifican fácilmente por sus antenas en ángulo y su estructura en tres secciones con una estrecha cintura. La rama de la entomología que las estudia se denomina mirmecología.

Forman colonias de un tamaño que se extiende desde unas docenas de individuos predadores que viven en pequeñas cavidades naturales, a colonias muy organizadas que pueden ocupar grandes territorios compuestas por millones de individuos. Estas grandes colonias consisten sobre todo en hembras estériles sin alas que forman castas de «obreras», «soldados» y otros grupos especializados. Las colonias de hormigas también cuentan con algunos machos fértiles y una o varias hembras fértiles llamadas «reinas». Estas colonias son descritas a veces como superorganismos, dado que las hormigas parecen actuar como una entidad única, trabajando colectivamente en apoyo de la colonia.3

Han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; los únicos lugares que carecen de hormigas indígenas son la Antártida y algunas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas prosperan en la mayor parte de estos ecosistemas y se calcula que pueden formar el 15-25% de la biomasa de los animales terrestres.4 Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones (1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra. Se considera que su éxito en tantos entornos se debe a su organización social y a su capacidad para modificar hábitats, a su aprovechamiento de los recursos y a su capacidad de defensa. Su prolongada coevolución con otras especies las ha llevado a desarrollar relaciones miméticas, comensales, parásitas y mutualistas.5

Sus sociedades se caracterizan por la división del trabajo, la comunicación entre individuos y la capacidad de resolver problemas complejos.6 Estos paralelismos con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo fuente de inspiración y objeto de numerosos estudios.N 1

Muchas culturas humanas las utilizan como alimento, medicina y como objeto de rituales. Algunas especies son muy valoradas en su papel de agentes de control biológico.7 Sin embargo, su capacidad de explotar recursos provoca que las hormigas entren en conflicto con los humanos, puesto que pueden dañar cultivos e invadir edificios. Algunas especies, como las hormigas de fuego (género Solenopsis), son consideradas especies invasoras, ya que se han establecido en nuevas áreas donde han sido introducidas casualmente.8

Etimología

La palabra «hormiga» aparece por primera vez en el siglo XIV y deriva de la palabra latina formīca, que tiene el mismo significado.9 Tiene el mismo origen que las palabras correspondientes en otras lenguas romances, como por ejemplo formiga (portugués, catalán y gallego), fourmi (francés) y formica (italiano). El nombre de la familia, Formicidae, también deriva del latín formīca.10

Taxonomía y evolución

La familia Formicidae pertenece al orden de los himenópteros, que también incluye sínfitos, avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro de las avispas vespoideas. Los análisis filogenéticos sugieren que las hormigas aparecieron a mediados del Cretáceo, hace aproximadamente entre 130 y 110 millones de años. Tras la expansión de las plantas con flor hace unos 100 millones de años, se diversificaron y asumieron una posición ecológica dominante hace unos 60 millones de años.11 12 13 En 1966, E. O. Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de una hormiga (Sphecomyrma freyi) que vivió en el Cretáceo. El espécimen, atrapado en ámbar, datado como de hace más de 80 millones de años, tiene características tanto de hormigas como de avispas.14 Sphecomyrma era probablemente una especie recolectora en la superficie, pero algunos estudios sugieren, en base a grupos como Leptanillinae y Martialinae, que las hormigas primitivas probablemente serían depredadoras bajo el suelo.2

Durante el período cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenían una amplia distribución en el supercontinente Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran escasas en comparación con otros insectos, representando aproximadamente el 1% de la población de insectos. Las hormigas se volvieron dominantes tras la radiación adaptativa a principios del Paleógeno. Durante el Oligoceno y el Mioceno ya representaban el 20-40% de todos los insectos encontrados en los principales yacimientos fósiles. De las especies que vivieron en el Eoceno, aproximadamente un género de cada diez sobrevive en la actualidad. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el 56% de los géneros encontrados en fósiles de ámbar bálticos (Oligoceno temprano) y el 92% de los géneros en fósiles de ámbar dominicanos (aparentemente Mioceno temprano).11 16

Las termitas, aunque también se las conoce como «hormigas blancas», no son realmente hormigas y pertenecen al orden de los isópteros, por lo que están más estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis que con las hormigas. El hecho de que las hormigas y las termitas sean ambas eusociales fue motivado por un proceso de convergencia evolutiva.17 Las hormigas aterciopeladas parecen grandes hormigas, pero realmente son avispas hembras sin alas.18 19

Distribución y diversidad

Región Número de

especies 20

Neotrópico

2162

Neártico

580

Europa

180

África

2500

Asia

2080

Melanesia

275

Australia

985

Polinesia

42

Habitan en todos los continentes excepto la Antártida y algunas grandes islas, como Groenlandia, Islandia y partes de Polinesia.21 Las islas hawaianas también carecen de especies de hormigas nativas.22 Ocupan una gran variedad de nichos ecológicos y son capaces de explotar una amplia gama de recursos alimenticios actuando como herbívoras directas o indirectas, depredadoras y carroñeras. La mayor parte de especies son omnívoras generalistas pero algunas se alimentan de forma especializada.

Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones (1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra.23 24 Su dominio ecológico se puede medir por su biomasa: estimaciones realizadas en distintos entornos indican que representan por término medio el 15-20% del total de la biomasa de los animales terrestres, que se eleva a casi el 25% en la zona tropical.25 De acuerdo con estas estimaciones, la biomasa de todas las hormigas existentes en el mundo sería similar a la biomasa total de todos los seres humanos.26

Su rango de tamaño varía entre 0,75 y 52 mm.27 28 La extinta Titanomyrma giganteum es la hormiga gigante de mayor tamaño de la que se tiene conocimiento, mayor incluso que las del género Dorylus, las mayores hormigas gigantes existentes en la actualidad, de unos 5 cm de longitud, que viven en África Oriental y Central;29 30 el registro fósil indica que los machos medían unos 3 cm, pero las reinas alcanzaban los 6 cm, con una envergadura de unos 15 cm.31

Su color también varía; la mayoría son rojas o negras, el verde es menos habitual, y algunas especies tropicales tienen un tono metálico. Actualmente se conocen más de 12 000 especies, con una estimación superior de unas 14 000 especies y con unas tendencias actuales que predicen un total de más de 21 000, con la mayor diversidad localizada en la zona tropical.32 33 34 Los estudios taxonómicos continúan desarrollando su clasificación y sistemática, y las bases de datos en línea de especies de hormigas, incluidas AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir la pista de las especies conocidas y de las descritas más recientemente.35 La relativa facilidad con la que se pueden recoger especímenes y estudiar las hormigas en los distintos ecosistemas, las ha hecho muy útiles como especie indicadora en estudios de biodiversidad.36 37

Morfología

Tienen unas características morfológicas distintas de otros insectos, como las antenas en codo, glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en un peciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el tórax más el primer segmento abdominal, fusionado a éste) y metasoma o gáster (el abdomen menos los segmentos abdominales del peciolo) son sus tres segmentos corporales claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma y el gáster. El peciolo puede estar formado por uno o dos nodos (sólo el segundo, o el segundo y tercer segmento abdominal).38

Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una cobertura exterior que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los músculos, en contraste con el endoesqueleto de los humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen pulmones; el oxígeno y otros gases como el dióxido de carbono atraviesan el exoesqueleto a través de unas minúsculas válvulas llamadas espiráculos. Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y delgado (denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del cuerpo y que hace las funciones de corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando así la circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso se compone de un cordón nervioso ventral que se extiende a lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas que llegan a los extremos de los apéndices

La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la mayor parte de insectos, tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Sus ojos son adecuados para detectar movimiento, pero no ofrecen una gran resolución. También tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza, que detectan el nivel lumínico y la polarización de la luz.40 En comparación con los vertebrados, la mayoría tienen una visión pobre o mediocre, y algunas especies subterráneas son completamente ciegas. Sin embargo, otras especies, como la hormiga bulldog australiana, tienen una vista excepcional. También en la cabeza cuentan con dos antenas, órganos con los que pueden detectar sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones y sirven a su vez para transmitir y recibir señales por medio del tacto. Disponen de dos fuertes mandíbulas, que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para defenderse.39 Algunas especies tienen una cámara intrabucal, una especie de pequeño bolsillo que almacena alimento, para después pasárselo a otras hormigas o a las larvas.41

Sus seis patas están ancladas al mesosoma (tórax). Una garra ganchuda situada al final de cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de superficies. La mayoría de las reinas y los machos tienen alas; las reinas las pierden después del vuelo nupcial, dejando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo de las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y los machos tampoco tienen alas.39

El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes, incluidos los del sistema reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las obreras de muchas especies tienen el ovipositor modificado en un aguijón que usan para someter a las presas y defender sus nidos.39

Polimorfismo

En las colonias de algunas especies hay castas físicas (con obreras de diferentes clases según el tamaño, denominadas obreras menores, medias y mayores). Es habitual que las hormigas de mayor tamaño tengan cabezas desproporcionadamente grandes y, por lo tanto, unas mandíbulas mayores y más fuertes. Estos ejemplares son denominados a veces hormigas «soldados», porque sus mandíbulas más potentes las hacen más eficaces en el combate, a pesar de que continúan siendo obreras y sus «deberes» no suelen variar significativamente de los de las hormigas menores o medias. En algunas especies no existen las medianas y se aprecia una gran diferencia entre las menores y las mayores.42 Las hormigas tejedoras (género Oecophylla), por ejemplo, tienen una marcada distribución de tamaño bimodal.43 44 Otras especies presentan una variación continua en el tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas de la especie Pheidologeton diversus tienen un peso en seco 500 veces inferior al de sus compañeras de mayor tamaño.45

Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de determinación sexual de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner huevos no fertilizados que resultan en machos haploides completamente fértiles. El papel de las obreras puede cambiar con la edad y, en algunas especies como las llamadas hormigas melíferas (género Myrmecocystus), un cierto número de obreras jóvenes son alimentadas hasta que su gáster se hincha de forma desproporcionada y sirven como auténticos depósitos vivientes de alimento.46 Inicialmente se creyó que este polimorfismo en la morfología y el comportamiento de las obreras estaba determinado por factores ambientales, como la nutrición o la acción de las hormonas, que conducían a diferentes tipos de desarrollo; sin embargo, se han detectado diferencias genéticas entre las castas obreras en especies del género Acromyrmex.47 Estos polimorfismos son causados por cambios genéticos relativamente pequeños; las diferencias en un único gen de Solenopsis invicta pueden determinar si la colonia tendrá una o varias reinas.48 La especie australiana Myrmecia pilosula tiene un único par de cromosomas (los machos, en su condición de haploides, sólo tienen un cromosoma); esto representa el número de cromosomas más bajo conocido en el mundo animal, lo que las convierte en un interesante tema de estudio en la genética y la biología del desarrollo de los insectos sociales.49 50

Desarrollo y reproducción

La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo. Si éste es fertilizado, nacerá una hembra (diploide); si no, será un macho (haploide). Este tipo de reproducción, característico de los himenópteros, se llama haplodiploidía.

Los formícidos son insectos holometábolos, que quiere decir que se desarrollan por metamorfosis completa, es decir, el estadio larval pasa por un estadio pupal antes de transformarse en imago. La larva permanece prácticamente inmóvil y es alimentada y cuidada por las obreras. A las larvas se les suministra alimento por trofalaxis, un proceso por el cual una hormiga regurgita la comida líquida almacenada en su buche. Los adultos también comparten de este modo los alimentos almacenados dentro del que podemos denominar «estómago social». Las larvas también pueden recibir alimentos sólidos, como por ejemplo huevos tróficos (no fecundados), trozos de presas, semillas traídas por obreras recolectoras o, en el caso de algunas especies, incluso pueden ser transportadas directamente hasta una presa capturada.

Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan el estadio pupal. La pupa tiene los miembros libres, no unidos al cuerpo como en las crisálidas de mariposa.51 En algunas especies la diferenciación entre reinas y obreras (ambas son hembras), y entre las diferentes castas de obreras (cuando existen), está influida por la alimentación que reciben las larvas. Las influencias genéticas y el polifenismo por el ambiente de desarrollo son complejos y la determinación de castas sigue siendo objeto de investigación.52 Las larvas y las pupas tienen que permanecer a temperatura relativamente constante para asegurar un desarrollo adecuado, por lo que son trasladadas a menudo de una cámara de cría a otra dentro de la colonia.53

Una nueva obrera pasa los primeros días de su vida adulta cuidando de la reina y de las crías. Posteriormente es promovida a tareas de excavación y de mantenimiento del hormiguero y, más adelante, a defender el hormiguero y recolectar alimento. Estos cambios pueden ser bastante repentinos, y definen lo que se denomina castas temporales. Una posible explicación de esta secuencia son las numerosas bajas que se producen durante la recolección, por lo que resulta un riesgo solo aceptable para las hormigas más viejas, que probablemente morirían pronto de causas naturales.54 55

La mayoría de las especies tienen un sistema en que sólo la reina y las hembras fértiles tienen la capacidad de aparearse. Contrariamente a la creencia popular, algunos hormigueros tienen múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. En colonias sin reinas, hay obreras con la capacidad de reproducirse; esas obreras reciben el nombre de «gamergates» y las colonias que carecen de reina se conocen como colonias gamergates.56 57 Los machos con alas emergen de las pupas junto con las hembras fértiles, también aladas (aunque algunas especies, como las hormigas guerreras, tienen reinas sin alas). Mientras que la mayor parte de las reinas son las únicas hembras que son fértiles, todas las hormigas macho son fértiles, y su principal función es aparearse. La mayoría de las especies de hormigas son univoltinas, y producen una nueva generación cada año.58 Durante el periodo de apareamiento, que varía dependiendo de la especie, los machos y hembras alados salen al exterior (generalmente los machos lo hacen antes que las hembras) en el llamado vuelo nupcial. Los machos utilizan señales visuales para buscar un lugar de apareamiento común donde convergen otros machos; entonces secretan unas feromonas para que acudan las hembras. Las hembras de algunas especies se aparean con un solo macho, pero las de otras lo hacen con varios machos.59 Las hembras que se han apareado buscan después un lugar adecuado para empezar una nueva colonia; allí se arrancan las alas y empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las hembras almacenan el esperma que obtienen durante su vuelo nupcial para fertilizar de manera selectiva los futuros huevos. Las primeras obreras que nacen son débiles y más pequeñas que las que nacen con posterioridad, pero empiezan a servir a la colonia inmediatamente; amplían el hormiguero, buscan alimentos y cuidan de los otros huevos. En la mayoría de las especies, es así como se forman las colonias. En las especies que tienen varias reinas, una de ellas puede abandonar el hormiguero, junto con algunas obreras, para fundar una nueva colonia en otro lugar.60

Se han descrito una amplia variedad de estrategias reproductivas en distintas especies de hormigas. Se sabe que las hembras de algunas especies tienen la capacidad de reproducirse asexuadamente por partenogénesis telitoquia,61 y una especie, Mycocepurus smithii, está compuesta sólo por hembras.62

Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta treinta años, mientras que las obreras viven entre uno y tres. Los machos, sin embargo, tienen una vida más efímera, y sólo viven unas pocas semanas.63 Se estima que las hormigas reina viven hasta cien veces más que los insectos solitarios de un tamaño similar.64

Permanecen activas a lo largo de todo el año en la zona tropical, pero, en regiones más frías, sobreviven el invierno en un estado de dormancia o inactividad. Las formas de inactividad son variadas y algunas especies de zonas templadas tienen larvas que entran en estado inactivo (diapausa), mientras que otras, sólo son los adultos los que pasan el invierno en un estado de actividad reducida.65

COMPORTAMIENTO Y ECOLOGÍA

Comunicación

Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas.66 Estas señales químicas están más desarrolladas en los formícidos que en otros grupos de himenópteros. Como otros insectos, las hormigas perciben olores con sus largas y delgadas antenas móviles, que ofrecen además información sobre la dirección y la intensidad de los olores. Dado que la mayoría viven en tierra, usan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que las otras hormigas pueden seguir. En las especies que recolectan en grupos, un recolector que encuentra alimento deja un rastro cuando vuelve al hormiguero; las demás siguen este rastro, y después lo refuerzan cuando vuelven a la colonia con alimentos. Cuando se agota la fuente de alimento ya no van dejando el rastro, y las feromonas se disipan lentamente. Este comportamiento les ayuda a adaptarse a los cambios en su ambiente. Por ejemplo, cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento queda bloqueado por un obstáculo, las recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si una hormiga tiene éxito, deja un nuevo rastro durante su regreso para marcar la ruta más corta. Las mejores rutas son seguidas por más hormigas, reforzando el rastro y encontrando de manera gradual el mejor camino.67

Las hormigas no usan las feromonas sólo para dejar rastros. Por ejemplo, una hormiga aplastada libera una feromona de alarma que lleva a las que se encuentren en las proximidades a un frenesí atacante y atrae a más hormigas de otros lugares. Algunas especies incluso usan «feromonas de propaganda» para confundir a las especies enemigas y hacerlas luchar entre sí.68 Las feromonas son producidas por una gran variedad de estructuras, como la glándula de Dufour, las glándulas venenosas y las del intestino posterior, el pigidio, el recto, el esternón y la tibia posterior.64 Las feromonas también pueden ser intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son traspasadas por trofalaxia, acción que permite transmitir información dentro de la colonia.69 Esto también les permite determinar a qué grupo de trabajo (por ejemplo, recolección o mantenimiento del hormiguero) pertenecen los otros miembros de la colonia.70 En las especies con castas de reinas, las obreras empiezan a criar nuevas reinas en la colonia cuando la reina dominante deja de producir una feromona específica.71

Algunas hormigas producen sonidos por medio de estridulación (haciendo rozar dos partes del cuerpo), utilizando los segmentos del gáster y las mandíbulas. Los sonidos pueden servir para comunicarse con miembros de la colonia o con otras especies.72 73

Defensa

Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando (sólo unas pocas especies poseen aguijón propiamente dicho), a menudo inyectando o rociando productos químicos como el ácido fórmico. Se considera que Paraponera clavata, originaria de América Central y América del Sur, tiene la picadura más dolorosa de cualquier insecto, aunque generalmente no suele resultar fatal para los humanos, y recibe la puntuación más alta en el Schmidt Sting Pain Index.74 La picadura de la especie Myrmecia pilosula puede llegar a ser letal,75 pero se ha desarrollado un antisuero.76 Las hormigas del género Solenopsis son las únicas que tienen un saco de veneno que contiene alcaloides de piperidina.77 Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles.78

Las hormigas del género Odontomachus están equipadas con unas mandíbulas llamadas «mandíbulas-trampa», que se cierran más rápido que cualquier otro apéndice predador del reino animal.79 Un estudio sobre la especie Odontomachus bauri registró velocidades de entre 126 y 230 km/h, con las mandíbulas cerrándose en 130 microsegundos de media. También se comprobó que estas hormigas usaban sus mandíbulas como una catapulta para expulsar intrusos o para lanzarse ellas mismas hacia atrás para evitar una amenaza.79 Antes de golpear, la hormiga abre al máximo las mandíbulas y quedan trabadas en esa posición gracias a un mecanismo interno. La energía se almacena en un grueso grupo de músculos y se libera de forma explosiva por la estimulación de unos pelos sensoriales en su interior. Las mandíbulas también permiten movimientos lentos y precisos cuando hay que desarrollar otras tareas como el cuidado de las larvas. Las «mandíbulas-trampa» también se encuentran en los géneros Anochetus, Orectognathus y Strumigenys,79 así como en algunos miembros de la tribu Dacetini,80 en lo que es un ejemplo de evolución convergente.

Una especie de hormiga malaya de la superespecie Camponotus cylindricus ha ampliado las glándulas mandibulares que se extienden en su gaster. Cuando se les molesta, las obreras rompen la membrana del gaster, causando un estallido de secreciones que contienen acetofenonas y otros productos químicos que inmovilizan a pequeños insectos atacantes. A causa de esta acción, la obrera muere.81 La defensa suicida de obreras también se ha registrado en la hormiga brasileña Forelius pusillus donde un pequeño grupo de hormigas abandona la seguridad del nido después de sellar la entrada exterior cada tarde.82

Además de defenderse de los depredadores, tienen que proteger sus colonias de los patógenos. Algunas hormigas obreras se encargan de la higiene de la colonia, y entre sus actividades se incluye eliminar los cadáveres de compañeras muertas (necroforesis).83 En la especie Atta mexicana se ha identificado el ácido oleico como el compuesto liberado por las hormigas muertas que provoca este comportamiento necroforico,84 mientras las obreras de Linepithema humile reaccionan a la ausencia de compuestos químicos característicos (dolichodial e iridomyrmecin) presentes en la cutícula de sus compañeras de nido vivas.85

La elaborada arquitectura del hormiguero las protege de amenazas naturales como por ejemplo las inundaciones y el sobrecalentamiento.86 87 Un caso muy curioso es el de las obreras de Cataulacus muticus, una especie arborícola que vive en los huecos de los troncos, que combaten las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y expulsándola al exterior.88 La pequeña Camponotus anderseni, que construye sus nidos en cavidades de los árboles de los manglares, se ha adaptado de una forma notable a las inundaciones provocadas por las mareas; bloquean la entrada al nido con la cabeza de un soldado y evitan la entrada del agua, y ante la falta de aire puro y el incremento de CO2 en el nido, pueden sobrevivir bajo el agua cambiando a una respiración anaeróbica.89

Construcción de colonias

Muchas especies construyen hormigueros complejos, pero otras son nómadas y no crean estructuras permanentes. Pueden construir colonias subterráneas o construirlas en árboles y otras estructuras naturales o artificiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo piedras o troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales que utilizan para construir el hormiguero generalmente incluyen tierra y materia vegetal.60 Eligen cuidadosamente el lugar donde construir la colonia; Temnothorax albipennis evita los lugares con hormigas muertas, puesto que esto puede indicar la presencia de parásitos o enfermedades. A la primera señal de amenaza abandonan rápidamente las colonias ya establecidas.92

Las hormigas legionarias de América del Sur y las hormigas viajeras de África (género Dorylus) no construyen hormigueros permanentes, sino que van alternando el nomadismo con etapas en que las obreras forman un nido temporal. Las obreras utilizan sus propios cuerpos sujetándose unas a otras, creando así la estructura del nido para proteger a la reina y a las larvas, y lo deshacen posteriormente cuando continúan con su viaje.93

Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos en los árboles uniendo hojas; primero las sujetan por medio de «puentes» de obreras y después hacen que las larvas produzcan seda mientras las mueven por los bordes de las hojas. Se han observado métodos de construcción similares en algunas especies de Polyrhachis.94

Alimentación

La mayor parte de las hormigas son depredadoras generalistas, carroñeras o herbívoras directas o indirectas,13 pero algunas especies han evolucionado hacia una especialización en los modos de obtener alimentos.

Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan exclusivamente de un hongo que sólo crece dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas que después llevan a la colonia, las cortan en trozos pequeños y las ponen en jardines de hongos. Las obreras se especializan en tareas según su tamaño; las más grandes cortan tallos, las medianas mastican las hojas y las más pequeñas cuidan de los hongos. Estas hormigas son lo bastante sensibles como para reconocer la reacción de los hongos ante diferentes tipos de vegetales, aparentemente detectando señales químicas de los hongos. Si un determinado tipo de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no recogerá más. Las hormigas se alimentan de unas estructuras producidas por los hongos denominadas gongylidia.95 Unas bacterias simbióticas que se encuentran en la superficie exterior de las hormigas producen unos antibióticos que eliminan las bacterias que podrían dañar los hongos.96

En la especie Leptanilla swani (subfamilia Leptanillinae) la larva alimenta con su propia hemolinfa a la reina mediante glándulas especializadas situadas en su protórax y el tercer segmento abdominal.97 Este comportamiento es similar al de Adetomyrma venatrix (no relacionada con la anterior), una rara y primitiva especie endémica de Madagascar, conocida como hormiga vampiro u hormiga Drácula, debido a que, en lugar de que las larvas regurgiten alimento como es habitual en la mayor parte de las especies, las obreras y las reinas muerden y perforan la piel de las larvas para alimentarse de los fluidos de su cuerpo. Esta sorprendente forma de alimentarse no causa la muerte de la larva, por lo que se denomina «canibalismo no destructivo».98

Orientación

Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su nido,99 y encuentran el camino de regreso, incluso en la oscuridad, gracias a los rastros de olor que van dejando. En las regiones calurosas y áridas las hormigas que salen de día corren el peligro de morir por desecación, de forma que la capacidad de encontrar con mayor rapidez el camino de regreso reduce este riesgo. Así, hormigas diurnas de zonas desérticas del género Cataglyphis, como Cataglyphis bicolor, que habita en el desierto del Sahara, se orienta recordando la dirección y la distancia que ha recorrido. Para medir la distancia recorrida utilizan una especie de podómetro interno que lleva la cuenta de los pasos realizados,100 y también evaluando el movimiento de los objetos en su campo visual,101 y para la dirección toman como referencia la posición del Sol;102 integran esta información para encontrar la ruta de retorno más corta posible hasta el nido.103 Como todas las hormigas, también hacen uso de referencias visuales cuando están disponibles,104 y utilizan otras señales táctiles y olfativas para orientarse.105 106 Algunas especies son capaces de utilizar el campo magnético terrestre para orientarse.107 Sus ojos compuestos tienen células especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que usan para determinar la dirección;108 109 estos detectores de polarización son sensibles a la región ultravioleta del espectro luminoso.110 En algunas especies de hormigas soldado, un grupo de forrajeras que se separen de la columna principal pueden girarse hasta que la primera hormiga de la fila se une a la última y forman un círculo; de esta forma las obreras siguen girando indefinidamente hasta que mueren por agotamiento.111

Locomoción

Las obreras no tienen alas y las hembras fértiles las pierden tras el vuelo nupcial para fundar su propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados véspidos, la mayoría de hormigas se desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar; por ejemplo, Harpegnathos saltator es capaz de efectuar un salto sincronizando la acción de sus pares de patas medio y posterior.112 Existen también otras especies, como la Cephalotes atratus, llamadas hormigas «planeadoras» (este suele ser un rasgo común en la mayoría de hormigas arborícolas). Las hormigas con esta habilidad son capaces de controlar la dirección de su descenso mientras caen.113

Algunas especies pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de agua, deslizarse bajo tierra, o a través de espacios entre la vegetación. Otras llegan incluso a crear balsas flotantes que les permiten sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas pueden desempeñar un papel importante, dado que permiten a las hormigas colonizar islas.114 Polyrhachis sokolova, una especie de hormiga que se encuentra en los manglares australianos, puede nadar y vivir en colonias subacuáticas. Como no tienen branquias, estas hormigas respiran gracias a bolsas de aire atrapadas en los hormigueros sumergidos.115Cooperación y competencia

No todos los formícidos forman el mismo tipo de sociedades. Las hormigas buldog u hormigas gigantes australianas (género Myrmecia) son unas de las más grandes y basales (primitivas). Como prácticamente todas las hormigas, son eusociales, pero su comportamiento social está poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada individuo caza solo, utilizando sus grandes ojos en lugar de sus sentidos químicos para encontrar sus presas.116 117

Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan y capturan colonias de hormigas vecinas. Otras son menos expansionistas pero igual de agresivas; invaden colonias para robar huevos o larvas, que luego comen o bien crían como obreras esclavas. Entre las que efectúan razias, hay algunas muy especializadas, como por ejemplo las hormigas amazonas (Polyergus), que son incapaces de alimentarse por sí mismas y necesitan obreras capturadas para sobrevivir.118 119 Las obreras capturadas de las especies esclavizadas Temnothorax han desarrollado una estrategia contraria, y llegan a destruir hasta las dos terceras partes de las pupas hembras de la especie esclavista Protomognathus americanus, aunque perdonan a los machos (que no participan en las razias de asalto cuando son adultos).120

Las hormigas identifican a sus compañeras de colonia por su olor, que proviene de las secreciones de hidrocarburos que cubren su exoesqueleto. Si una hormiga se separa de su colonia original, acaba por perder el olor de su colonia. Cualquier hormiga que entre en un hormiguero sin tener un olor coincidente será atacada.121

Algunas especies parásitas entran en las colonias de las hormigas hospedantes y se establecen como parásitos sociales; especies como Strumigenys xenos son totalmente dependientes y no tienen obreras, sino que se alimentan de la comida recogida por sus hospedadoras Strumigenys perplexa.122 123 Esta forma de parasitismo se puede observar en muchos géneros de formícidos, pero la hormiga parásita por lo general es una especie estrechamente relacionada con su hospedadora. Las parásitas utilizan una gran variedad de métodos para entrar en el hormiguero del hospedador. Una reina parásita puede entrar en el nido hospedante antes de que eclosionen las primeras larvas, por lo que se establece antes que se desarrolle el olor de la colonia. Otras especies utilizan feromonas para confundir a los hospedantes o para engañarlos, de forma que lleven a la reina parásita dentro del nido. Algunas simplemente se abren paso a la fuerza.124

Un conflicto entre sexos de una misma especie se puede observar en algunas especies de hormigas en que los ejemplares fértiles aparentemente combaten para producir descendencia que esté lo más estrechamente relacionada con ellos como sea posible. La forma más extrema implica la producción de descendencia clónica. El extremo del conflicto sexual se observa en Wasmannia auropunctata, donde las reinas producen solamente hijas clónicas diploides por medio de partenogénesis telitoquia, y sólo se producen machos, también clónicos, por medio de un proceso en el que los machos eliminan la contribución materna del huevo diploide, por lo que resultan hijos con un genoma nuclear idéntico al del macho progenitor.125

Relación con otros organismos

Las hormigas tienen relaciones simbióticas con una gran variedad de especies, como otras hormigas, insectos, plantas y hongos. Son la presa de muchos animales e incluso algunos hongos. Algunas especies de artrópodos pasan parte de su vida en hormigueros, bien alimentándose de las hormigas, sus larvas, sus huevos y sus reservas de alimentos, o bien escondiéndose de sus predadores. Estos inquilinos pueden asemejarse mucho en su aspecto a las hormigas. La naturaleza de esta imitación de las hormigas (denominada «mirmecomorfia») varía, y en algunos casos incluye el mimetismo batesiano, en el que el mimetismo reduce el riesgo de depredación. Otros muestran mimetismo wasmaniano, un tipo de mimetismo observado únicamente en inquilinos.126 127

Los pulgones y otros insectos hemípteros secretan un líquido dulce denominado mielada cuando se alimentan de savia. Los azúcares de la mielada son una fuente de alimento con alto contenido energético, que recolectan muchas especies de formícidos.128 En algunos casos, los pulgones secretan la mielada en respuesta a los golpecitos que les dan con las antenas. Las hormigas, a cambio, mantienen a raya a sus predadores y trasladan a los pulgones de unas zonas de alimentación a otras. Cuando migran a una nueva área, muchas colonias se llevan los pulgones para asegurarse un suministro continuo de mielada. Las hormigas también mantienen cochinillas para recoger su mielada. Estas cochinillas pueden llegar a convertirse en una seria plaga de las piñas si hay hormigas dispuestas a protegerlas de sus enemigos naturales.129

Las orugas mirmecófilas de la familia Lycaenidae son reunidas en manadas por las hormigas, que las llevan a alimentarse durante el día y las protegen dentro del hormiguero durante la noche. Las orugas tienen una glándula que secreta mielada cuando les dan masajes. Algunas orugas emiten vibraciones y sonidos que son percibidos por las hormigas.130 Otras orugas han pasado de mirmecófilas a mirmecófagas: emiten una feromona que hace que las hormigas actúen como si la oruga fuera una de sus propias larvas, entonces las hormigas la llevan al hormiguero, donde la oruga devora sus larvas.131

Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini), cultivan ciertas especies de hongos de los géneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae. En este mutualismo entre las hormigas y los hongos, cada especie depende de la otra para sobrevivir. La hormiga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una asociación a tres bandas con la planta hospedadora Hirtella physophora (Chrysobalanaceae) y un hongo pegajoso que les sirve para atrapar sus presas de insectos.132

Las hormigas guerreras (conocidas popularmente como «marabunta») son nómadas y célebres por sus incursiones o «razias», en las que un enorme número de recolectoras invaden simultáneamente determinadas zonas atacando a sus presas en masa.133 «Ejércitos» de no menos de 1 500 000 de estas hormigas destruyen casi toda la vida animal que se cruza en su camino.134 Dorylus spp., conocidas localmente como Siafu,135 atacan todo lo que encuentran a su paso, incluidos los humanos.136

Las hormigas Myrmelachista schumanni crean los llamados «jardines del diablo» matando las plantas circundantes inyectándoles ácido fórmico, dejando únicamente los árboles donde hacen sus nidos (Duroia hirsuta). Esto permite a los árboles multiplicarse y ofrece más lugares para que las hormigas puedan anidar en los troncos de Duroia.137 Aunque algunas hormigas obtienen néctar de las flores, la polinización por parte de estos insectos es rara.138 Algunas plantas tienen estructuras especiales de exudación de néctar extrafloral que proporcionan alimento a las hormigas, las cuales a cambio protegen la planta de insectos herbívoros.139 Especies centroamericanas como por ejemplo el cornezuelo (Acacia cornigera) poseen espinas huecas que albergan colonias de hormigas picadoras (Pseudomyrmex ferruginea) que defienden el árbol de los insectos, mamíferos ramoneadores y enredaderas epifitas. Estudios basados en el marcaje isotópico sugieren que las plantas también obtienen nitrógeno de las hormigas simbióticas.140 A cambio, las hormigas obtienen alimento de pequeños glóbulos (cuerpos de Belt) ricos en lípidos y proteínas. Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis es el de los árboles del género Macaranga, que tienen tallos adaptados para alojar colonias de hormigas Crematogaster.

Muchas especies de árboles tropicales tienen semillas que son dispersadas por las hormigas.141 La dispersión de semillas por parte de las hormigas (denominada mirmecocoria) está muy extendida y recientes estudios estiman que casi el 9% de todas las especies de plantas tienen este tipo de asociación con las hormigas.142 143 Algunas plantas en praderas propensas a los incendios son especialmente dependientes de las hormigas para sobrevivir y extenderse, ya que transportan sus semillas a salvo bajo tierra. Muchas de las semillas dispersadas por las hormigas tienen unas estructuras externas especiales, eleosomas, que son utilizadas como alimento por éstas.144 En los huevos de los insectos palo se puede observar una convergencia, posiblemente una forma de mimetismo. Estos huevos tienen una estructura comestible similar al eleosoma, de forma que las hormigas los llevan a los hormigueros (lo que ayuda a su dispersión y protección), donde eclosionan y abandonan el nido.145

La mayoría de las hormigas son depredadoras y se alimentan y obtienen comida de varios insectos sociales, incluso otras hormigas. Algunas especies se especializan en alimentarse de termitas (Megaponera y Termitopone) mientras que otras especies, como las de la subfamilia Cerapachyinae, se alimentan de otras hormigas.99 Algunas termitas, como Nasutitermes corniger, forman asociaciones con ciertas especies de formícidos para mantener alejadas a otras especies de hormigas predadoras.146 La avispa tropical Mischocyttarus drewseni cubre la entrada de su nido con un repelente de hormigas químico.147 Se cree que muchas avispas tropicales construyen sus nidos en árboles y los cubren para protegerse de las hormigas. Las abejas sin aguijón (Trigona y Melipona) usan defensas químicas contra las hormigas.99

Las moscas del Viejo Mundo del género Bengalia (familia de los califóridos) son predadoras de las hormigas y cleptoparásitas, robando las presas o las crías de las mandíbulas de las hormigas adultas.148 Las hembras sin alas ni patas de la mosca jorobada malaya Vestigipoda myrmolarvoidea viven en los nidos de las hormigas del género Aenictus, y son cuidadas por ellas.148

Los hongos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas, lo que las hace subir por las plantas y que claven sus mandíbulas en el tejido de las mismas. El hongo mata a la hormiga, crece en su cadáver, y produce un cuerpo fructífero. Parece que el hongo altera el comportamiento de las hormigas para facilitar la dispersión de sus esporas en un microhábitat adecuado para el hongo.149 150 Los parásitos estrepsípteros también manipulan su comportamiento haciéndolas subir tallos de hierba, ayudando al parásito a encontrar pareja.151 Un nemátodo (Myrmeconema neotropicum) que infecta a las hormigas de la especie Cephalotes atratus hace que los gásteres negros de las obreras se vuelvan rojos, y modifica el comportamiento de la hormiga haciendo que lo lleven muy alto. Los pájaros confunden estos conspicuos gásteres rojos con frutos maduros, como por ejemplo el del llorón colorado, y se las comen. Los excrementos de los pájaros son recogidos por otras hormigas, que llevan como alimento a las crías, contribuyendo a la expansión del nemátodo.152

Las ranas veneno de dardo sudamericanas del género Dendrobates se alimentan principalmente de hormigas, y las toxinas que secretan por la piel pueden tener su origen en estos insectos.153 Algunos pájaros hormigueros y trepatroncos siguen a hormigas guerreras como Eciton burchellii para alimentarse de los insectos que quedan al descubierto al paso de sus masivas incursiones;154 155 por un tiempo este comportamiento fue considerado mutualista, pero estudios más recientes demuestran que en realidad se trata de cleptoparasitismo, puesto que los pájaros roban las presas y las hormigas no solo no se benefician, sino que resultan perjudicadas.156 Algunas aves tienen un comportamiento peculiar llamado «baño de hormigas» (anting en inglés). Se posan sobre hormigueros, o las cogen para ponérselas en las alas y las plumas; es posible que lo hagan para eliminar ectoparásitos, pero es un comportamiento del que todavía no se sabe demasiado.

Los osos hormigueros, pangolines y varias especies marsupiales australianas tienen adaptaciones especiales para vivir a base de una dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para capturarlas y fuertes garras para romper los hormigueros. Se ha comprobado que los osos pardos (Ursus arctos) se alimentan de hormigas, y que aproximadamente el 12%, el 16% y el 4% de su volumen fecal en primavera, verano y otoño, respectivamente, está compuesto por hormigas.157

Relación con los humanos

Las hormigas desempeñan múltiples papeles ecológicos que resultan beneficiosos para los humanos, como la eliminación de plagas y la aireación del suelo. Se considera que el uso de hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos al sur de China es una de las aplicaciones más antiguas conocidas de control biológico.7 Por otro lado, las hormigas pueden convertirse en un problema cuando invaden edificios, o causan pérdidas económicas en las actividades agrícolas.158 159

En algunas partes del mundo (principalmente en África y Sudamérica), se utilizan hormigas grandes, especialmente hormigas guerreras, como sutura. Para hacerlo, aprietan los bordes de la herida uno contra otro mientras se aplican las hormigas; éstas muerden con fuerza con sus mandíbulas y en ese momento se les corta el cuerpo, dejando sólo la cabeza y la mandíbula para mantener la herida cerrada.160 161 162

Algunas especies de la familia Ponerinae poseen un veneno altamente tóxico y potencialmente peligroso, que puede requerir de atención médica. Estas especies incluyen Paraponera clavata (hormiga bala o tocandira) y Dinoponera spp. (falsa tocandira) de América del Sur,163 así como las Myrmecia de Australia.164

En Sudáfrica se utilizan para ayudar en la recolección de rooibos (Aspalathus linearis), arbustos que tienen pequeñas semillas utilizadas para hacer infusiones de hierbas. La planta dispersa mucho sus semillas, lo que hace que sea difícil la recolección manual. Las hormigas recogen estas y otras semillas y las almacenan en el hormiguero, de donde los humanos las pueden recoger todas juntas. Se pueden obtener hasta 200 gramos de semillas de cada hormiguero.165 166

Aunque la mayor parte de especies sobreviven a las tentativas de los humanos de erradicarlas, unas cuantas se encuentran amenazadas. Son sobre todo especies isleñas que han desarrollado características especializadas, como las especies en peligro de extinción Aneuretus simoni de Sri Lanka y Adetomyrma venatrix de Madagascar.167

Como alimento

Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos de dos especies son la base del plato mexicano conocido como escamoles. Se los considera una forma de caviar de insecto y pueden alcanzar un precio de hasta 90 dólares/kg, al ser estacionales y difíciles de encontrar. En el departamento colombiano de Santander, las hormigas culonas (Atta laevigata) se comen después de ser tostadas vivas.168

En zonas de la India y en gran parte de Birmania y Tailandia, se sirve una pasta hecha de una especie de hormiga tejedora (Oecophylla smaragdina) como condimento con el curry.169 Los huevos y larvas de esta hormiga, así como las hormigas en sí, se utilizan en una ensalada tailandesa, yum (ยำ), en un plato llamado yum khai mod daeng (ยำไข่มดแดง) o ensalada de huevos de hormiga roja, un plato originario de Tailandia del Nordeste. Saville-Kent, en su obra Naturalist in Australia, escribió «La belleza, en el caso de la hormiga tejedora, es más que superficial. Su atractiva transparencia, casi similar a la de las golosinas, fue posiblemente lo que incitó los primeros intentos de consumirla por parte de los humanos». Trituradas en agua, de manera parecida a la limonada, «estas hormigas producen una agradable bebida ácida que es muy apreciada por los nativos del norte de Queensland, e incluso por muchos paladares europeos».170

En su obra First Summer in the Sierra, John Muir comenta que los paiute de California se comían los ácidos gásteres de las hormigas carpinteras. Los indios mexicanos se comen las obreras repletas, o almacenes de miel vivientes, de la hormiga melífera (Myrmecocystus mexicanus).170Como plaga

Algunas especies de hormigas son consideradas plagas,171 y, debido a la naturaleza adaptativa de sus colonias, eliminarlas por completo es casi imposible. Por lo tanto, la gestión de plagas se centra en controlar las poblaciones locales, en lugar de intentar eliminar una colonia entera, y la mayor parte de las tentativas para su control son soluciones temporales.

Entre las especies con la consideración de plagas se encuentran Tetramorium caespitum, Anoplolepis gracilipes, Camponotus consobrinus, Monomorium pharaonis, Linepithema humile, Tapinoma sessile, Solenopsis invicta, Myrmica rubra y el género Camponotus. Las poblaciones se controlan por medio de cebos de insecticida, en forma granulada o líquida. Las hormigas recogen el cebo como si fuera comida y lo llevan al hormiguero, donde el insecticida se transmite inadvertidamente a otros miembros de la colonia por trofalaxis. El ácido bórico y el bórax son dos insecticidas habituales, al ser relativamente seguros para los humanos. Se puede esparcir cebo por una zona amplia para controlar especies como Solenopsis invicta, que ocupan grandes áreas. Las colonias de esta especie pueden ser destruidas si se sigue su recorrido hasta el nido y se arroja agua hirviendo en éste para matar a la reina. Esto funciona en aproximadamente el 60% de los casos y requiere unos catorce litros de agua por hormiguero.172

Como especies invasoras

Entre los cien peores organismos invasores incluidos en la Base de Datos Global de Especies Invasoras, compilada por la UICN/SSC Invasive Species Specialist Group (ISSG), se encuentran cinco hormigas: Anoplolepis gracilipes, Linepithema humile, Pheidole megacephala, Solenopsis invicta y Wasmannia auropunctata.173 Las hormigas invasoras tienen gran impacto en los ecosistemas al afectar su composición y sus interacciones ecológicas. Por ejemplo, varían la composición de las hormigas nativas y afectan sus importantes roles como predadoras, carroñeras, herbívoras, detritívoras y granívoras, así como su función como fuente alimenticia de una variedad de especies especializadas en hormigas. Alteran también interacciones especializadas con plantas en la dispersión de semillas, la polinización, la protección de plantas mirmecófilas y con animales como los hemípteros productores de mielatos. Los ecosistemas de islas son especialmente sensibles a las hormigas invasoras, sobre todo en las islas oceánicas donde hay pocas especies de hormigas y las invasoras no encuentran competidores o predadores. Muchos invertebrados nativos pueden allí declinar o incluso extinguirse al no tener adaptaciones defensivas contra las hormigas exóticas.174

Como control biológico de plagas

Su utilización por el hombre en el control biológico de plagas es muy antiguo. En Yemen se manejaban las hormigas para disminuir las poblaciones de plagas de las palmas datileras.175 En China desde la Edad Media los agricultores han regulado plagas en los cítricos con la hormiga tejedora Oecophylla smaragdina, y han controlado algunos lepidópteros barrenadores en las plantaciones de caña de azúcar introduciendo colonias de Tetramorium guineense.176

Algunas hormigas exóticas a pesar de ser calificadas como invasoras son usadas en algunas regiones como controladores biológicos de plagas, por ejemplo, Pheidole megacephala en el control del tetuán del boniato en Cuba,177 Wasmannia auropunctata en el control de plagas de cacaotales en Gabón y Camerún,178 o para ahuyentar diversos artrópodos herbívoros con Solenopsis invicta o con Linepithema humile en los Estados Unidos.179 180

En la ciencia y la tecnología

Véanse también: Biomimesis, Algoritmo hormiga y Sistemas bioinspirados

Los mirmecólogos las estudian en el laboratorio y en su entorno natural; sus variables y complejas estructuras sociales hacen de estos insectos unos organismos modelo ideales. La visión ultravioleta en las hormigas fue descubierta por Sir John Lubbock en 1881.181 El estudio de los formícidos ha puesto a prueba hipótesis en ecología y sociobiología y ha sido especialmente importante a la hora de examinar los postulados de teorías de selección de parentesco y estrategias evolutivamente estables.182 Se pueden estudiar sus colonias criándolas o manteniéndolas temporalmente en hormigueros artificiales, unas estructuras de vidrio especialmente fabricadas para este uso.183 Se pueden marcar ejemplares con diferentes colores para su estudio y seguimiento.184

Las exitosas técnicas utilizadas por las colonias han sido estudiadas en informática y en robótica para producir sistemas distribuidos y tolerantes a fallos para resolver problemas. Este campo de la biomimesis ha encaminado estudios sobre su locomoción, con el resultado de motores de búsqueda basados en su «búsqueda por rastros», sistemas informáticos de almacenamiento tolerante a fallos y algoritmos de red.185

Al igual que con otros animales, se han realizado estudios sobre estos insectos para su aplicación en tácticas militares como el swarming. Así, tras una serie de experimentos basados en simulaciones, realizados en un estudio sobre la forma en que las hormigas depositan feromonas para coordinar sus búsquedas de alimento y otras actividades, el Departamento de Defensa de los Estados Unidos descubrió que los algoritmos basados en las feromonas consiguieron impresionantes resultados sobre el control de un grupo de vehículos aéreos no tripulados en un ataque sobre objetivos móviles críticos.186 Otros estudios sobre estrategia militar animal mostraron que las hormigas se diferencian de las abejas y otros insectos sociales por la utilización del swarming no sólo en la búsqueda de comida o en defensa de la colonia, sino también en guerras de expansión territorial contra otras hormigas. Estas guerras son con frecuencia prolongadas, y de una complejidad operacional que las asemeja a las humanas de modo asombroso.187

DÍPTEROS

Existen numerosas especies de mosquitos picadores que producen lesiones cutáneas locales y prurigos. Las personas con mayor susceptibilidad a la picadura de insectos, son las que tienen mayor alcalinidad de la piel. La importancia principal de los mosquitos es la transmisión biológica de enfermedades.

Estos dípteros están extendidos ampliamente, especialmente durante los meses de verano. Activos en días soleados y calurosos y en las cercanías de áreas con agua. Vuelan de forma silenciosa por lo que suelen pasar desapercibidas hasta producir la picadura. Las hembras, durante la época de maduración de sus huevos, son hematófagas, cortando la piel de su “víctima” con su aparato bucal para poder extraerle sangre.

Las moscas picadoras más comunes son las pertenecientes a los géneros Glossina y Stomoxys.

La Stomoxys, mosca de los establos, es de apariencia muy similar a la mosca doméstica, de la que se diferencia a simple vista, principalmente por ser de tamaño un poco menor, mantener las alas extendidas cuando está en reposo y tener un aparato bucal picador. Habita alrededor de los establos o sitios donde se encuentran animales. Pica durante el día, fuera de las habitaciones. La picadura causa un dolor similar a una punzada. Ataca con insistencia al hombre o a los animales. En estos últimos puede ser vector biológico y mecánico de algunas tripanosomiasis y virosis. La especie más conocida es S. calcitrans.

Los tábanos causan en el hombre y en los animales picaduras dolorosas, pero su principal importancia reside en la transmisión de enfermedades. Chrysops es vector de la filariasis humana por Loa Loa. En los animales transmite algunas tripanosomiasis.

Mosca del genero Glossina Mosca del establo (Stomoxys Calcitrans)

Tábano

1. MANIFESTACIONES CLÍNICAS

Las picaduras son muy dolorosas e inmediatas, produciendo otras reacciones locales como inflamación, enrojecimiento y prurito, además de hemorragia en la zona de la picadura. Entre las reacciones generalizadas destacan posibles infecciones secundarias ya que son vectores de múltiples enfermedades infecciosas, produciendo reacciones anafilácticas (alérgicas generalizadas) en individuos sensibilizados a su saliva. En el caso de haber recibido picaduras múltiples es posible que se desencadene un shock anafiláctico.

2. TRATAMIENTO

Tratamiento lavar la herida con agua y jabón, aplicando cualquier pomada a base de corticoides o antihistamínicos. En infecciones sobreañadidas por rascado puede aplicarse alguna pomada antibiótica, siendo necesaria en ocasiones la administración de antibióticos por vía oral o intramuscular. En el caso de aparecer reacciones generalizadas importantes se debe acudir, de forma inmediata, al centro médico más próximo.

Dentro de toda la variedad de moscas existentes se encuentra el tábano que produce la miasis o el nuche en los animales de sangre caliente incluyendo al hombre.

MIASIS

• La miasis es la infección de órganos y tejidos por larvas de moscas, la cual produce varios días después, diversas manifestaciones según el sitio afectado, áreas expuestas de la piel y raramente en ojos, oídos y nariz.

• Enrojecimiento e inflamación.

• Secreción purulenta fiebre y dolor.

• Incomodidad y pérdida de la función de la parte afectada.

AGENTE ETIOLÓGICOS

Las moscas causantes se miasis se puede dividir en tres grupos:

miasis obligatorios: los géneros dermatobia , cordylobia, hypoderma, wohlfahrtia, gasterophilus, oestrus y chrysomyia, son parásitos obligados para su fase larvaria que ocurre en los animales o el los hombres. Pueden causar invasiones en piel, mucosa, oídos, fosas nasales e intestino.

Miasis facultativo: los géneros sarcophaga, cochimyia, calliphora, lucilia, musca, fannia y phaenicia depósitos sus huevos p larvas en material orgánico vegetal en descomposición o en tejidos muertos por lo tanto causan miasis facultativa o semiespecificas. Tienes vida parasitaria ocasional e invades las heridas o lesiones, regiones corporales con descarga purulentas como nariz, oído o genitales.

Las mosca cochiliomyia hominivoras es atraída por olores de cádavas, amínales agonizantes, materiales purulento y secreciones de heridas, las larvas viven sobre fluidos o materiales que contenga consistencia semilíquidas.las hembras depositan los huevos en grupos de 50 a 200 y los sitios preferidos son las ulceras, heridas, cavidades .es tos huevos eclosiona entre seis a diez horas después de haber sido depositados. Todas estas moscas maduran y salen de los tejidos cinco y seis días después, caen a la tierra para formar la pupa y luego salen los adultos voladores.

Miasis accidental: los géneros musca, fannia, stomoxys y otros, producen miasis accidentalmente. Los huevos o las larvas son depositados en le exterior pero accidentalmente ingeridos o llevados a la región genital o anal, donde pasan ala cavidad o suben por el tracto gastrointestinal.

CICLO DE VIDA

La mayoría de las mosca productoras de miasis es más grande que la mosca domesticas y poseen colores vistosos. Algunas depositan la larva directamente en el huésped y otras como Dermantobia hominus ,que se adhiere los huésped sobre los artrópodos hematófagos como mosquitos o garrapatas, allí eclosionan y las larvas son llevadas por los artrópodos hasta que se posan sobre la piel para chupar sangre así permiten que la larva pasen al tejido del hesped.las larvas de los mosquitos que son obligadas , permanecen en los tejidos por un tiempo y luego salen el huésped , caen ala tierra y allí se transforman en pupa ,que posterior dan origen ala mosca del adultas.

ATENCION

• Taponar el orificio de la lesión con aceite mineral, glicerina o vaselina para facilitar la extracción de las larvas.

• Retírelas una vez que se hayan desprendido, con la ayuda de unas pinzas. Se recomienda no puncionar o romperlas dentro de la lesión porque se puede producir infección bacteriana.

• Lave frotando la piel con agua y jabón, para remover los gérmenes que hayan quedado en la herida.

• No es recomendable que se use calor ni cigarrillo encendido porque lesionan la piel y no garantizan que las larvas se desprendan completamente.

• Traslade al centro asistencial, si no puede quitarlas, si parte de ellas permanecen en la piel o si se desarrolla una erupción.

La palabra miasis proviene del griego myia que significa mosca, las enfermedad corresponde a los daños cutáneos por la invasión de las larvas de las mosca a tejidos u órganos de los animales o del hombre.

Las mosca so dípteros que tienes importancia medica como transmisores de las enfermedades, bien sea por la picadura o por la transmisión mecánica. Algunas, además pueden se causantes de miasis. Los genero glossina y musca (mosca domestica) son importante como vectores de enfermedades, el primero trasmisores tripanosoma por la picadura y el segundo `pasando microorganismo o parásitos mecánicamente.

Manifestaciones clínicas

Las miasis del ser humano se puede localizar en diversas partes del cuerpo y por lo tanto se clasifica clínicamente en:

Cutáneas fijas: las formas clínicas de tipo forunculoso estas caracterizadas por un nódulo rojizo, inflamatorio, con un pequeño orificio que permite la entrada e aire a los espiráculos de la larva. Estos nódulos pueden medir entre 2 cm y 5 cm y el paciente siente que algo se mueve en su interior, algunas veces es doloroso. La mosca de cordylobia anthropophaga de áfrica pone los huevos en el suelo y contamina la ropa .al eclosionar los huevos penetran la piel del antebrazo escroto, muslo, nalgas y periné.

Cutánea migrante: producido por el genero de hypoderma y gasterophilus, producen la forma clínicamente denominado migrante o corrediza. En estos casos las larvas se trasladan por le tejido subcutáneo, formando un nódulo doloroso que se desplaza y seguido de una zona enrojecida. Después de un tiempo .el nódulo de abre al exterior para permitir la salida de las larvas.

Cavitaria: se refiere ala localización en las cavidades nasales, oral, ocular, auricular y urogenital. Son causantes por las especies de la mosca facultativa y algunas veces de las obligatorias. Principales géneros son cochliomyia, wohlfahrtia, oestrus, hypoderma, callitroga, phaenicia, y dermatobia.

De las heridas: causados por moscas que son atraídos en lesiones necróticos o purulentos principalmente con mal olor, como lo hace las mosca cochliomyia hominivorax. En estas lesiones las larvas generalmente permanece superfiales, pero en ocasiones pueden migrar a plano profundo y causar nódulos subcutáneos y otros órganos como el cerebro.

Intestinal: son considerados una miasis accidental ocurre al ingerir larvas o penetrar por el ano. Pueden llegar a establecer temporalmente en le intestino y causar sintomatologías digestiva inespecíficas y presentar irritación local, vomitos y diarrea. Generalmente ocurre cuando las larvas son coprófagos .en otros casos penetración accidental de las larvas es seguida de una rápida eliminación por heces o vómitos, sin localizase en el tejido intestinal , por lo cual no pueden considerarse como una verdadera miasis intestinal

DIAGNOSTICO

Se basa en las características clínicas como nódulos en la piel con orificio a través del cual algunas veces se observa la larva móvil. También como nódulos migrantes y como presencia de larvas en cavidades como boca, nariz, genitales, heridas, etc. Y también casos se encuentra en cirugía y autopsia, en donde se encuentra los parásitos. La comprobación y la clasificación de especies se hacen por la morfología de las larvas características de los espiráculos respiratorios.

TRATAMIENTO

Consiste en la extracción de las larvas por métodos manuales o quirúrgicos. En las miasis que tiene orificio de comunicación con el exterior se puede hacer la oclusión del punto de salida, lo cual es posible con aceite mineral, vaselina, aprafina, barniz de uñas, etc. mantequilla e inclusive con tocino crudo. En algunos casos es posible la extracción manual con presión perilesional. En la extracción quirúrgica se emplea pinzas.

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Miasis en la región cervical de un humano Miasis en un gato

PENTASTOMIASIS

Enfermedad causada por artrópodos. Los pentastomideos o pentastómidos (gusanos de la lengua) se clasifican dentro de los artrópodos y viven en las vías respiratorias de reptiles y mamíferos carnívoros. Morfológicamente se caracterizan por ser alargados como gusanos, sin patas y con cuerpo segmentado, en la parte anterior se encuentra como característica, la presencia de os pares de ganchos; en algunas especies cada gancho se subdivide en dos.

La infección humana puede ser de dos maneras:

a. PENTASTOMIASIS VISCERAL: las especies mas frecuentes en este tipo de enfermedad son Armillefer armillatus, que se ha encontrado en el hígado, pulmón, bazo, ojos y mesenterio, se han descrito algunos casos que presentaron patología ocular, cuadro clínico de abdomen agudo y lesiones en cerebro, hígado y otras vísceras. También puede ser causada por Linguatula serrata. Las personas se infectan por Armillifer armillatus al ingerir sus huevecillos en alimentos contaminados o bebidas o después de manipular el hospedador definitivo que es la serpiente pitón africana. Las larvas se enquistan en diversos órganos, desarrollando ninfas en las vísceras y actuando el hombre como huésped intermediario, pero rara vez ocasionan síntomas. La mayoría de las descripciones han sido hechas como hallazgo ocasional en autopsias.

b. PENTASTOMIASIS NASOFARÍNGEA: la especie reconocida en esta forma de infección es la Linguatula serrata. La infestación de los humanos por Linguatula serrata es frecuente en el Oriente Medio y es consecuencia de la ingestión de larvas enquistadas en el hígado crudo o ganglios linfáticos de corderos y cabras que son hospedadores intermediarios. Las larvas migran a la nasofaringe y producen un síndrome agudo autorremitente conocido como Halzoun o Marrara, caracterizado por dolor y prurito de la faringe de los oídos, tos, ronquera, disfagia y disnea. El edema intenso puede originar obstrucción que obligue a realizar una traqueostomía; se ha descrito invasión de los ojos. Las larvas (10 mm) cuya presencia es diagnóstica aparecen en abundantes secreciones nasales o en el vómito.

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