Hematopoyesis

Hematopoyesis (hemopoyesis)

1. Fases de la actividad hematopoyética

2. Actividad reproductiva del tejido hemopoyético

3. Teorías sobre el origen de las células de la sangre

4. Eritropoyesis

5. Regulación de la eritropoyesis

6. Leucopoyesis

7. Granulocitopoyesis

8. Linfocitopoyesis

9. Monocitopoyesis

10. Regulación de la leucopoyesis

11. Plaquetopoyesis

12. Hemoglobina

13. Estructura química

14. Las cuatro hemoglobinas normales

Proceso formador de los elementos celulares existentes en la sangre, que en condiciones normales están representados por los glóbulos rojos, eritrocitos o hematíes, los glóbulos blancos o leucocitos y las plaquetas. Estas células están siendo continuamente destruidas, bien porque alcancen el final de su ciclo vital o bien como resultado de la actividad funcional que ellas poseen, siendo inmediatamente y perennemente sustituidas por otras neoformadas. Estas, a diferencia de las células de otros tejidos del organismo, no tienen un origen autóctono, es decir no se forman en la sangre, sino que se forman en otros tejidos, teniendo todos ellos un origen mesenquimal común, denominados, por esta función de producción de células hemáticas, tejidos hemopoyéticas. Los elementos constitutivos de estos tejidos se reagrupan en agregados celulares que constituyen verdaderos órganos, los órganos hematopoyéticos, o bien se extienden a todo el organismo, constituyendo entonces el llamado tejido hematopoyético difuso o tejido hemohistioblástico.

Los órganos hematopoyéticos son: la médula ósea, donde se producen los glóbulos rojos, los leucocitos polimorfonucleares granulosos, los monocitos y las plaquetas. Los órganos linfáticos (corpúsculos de Malpighi del bazo, nódulos linfáticos, amígdalas, timo, placas de Peyer, etc.) donde se producen los linfocitos. El tejido hematopoyético difuso o tejido hemohistioblástico es ubicuo (capacidad de estar presente en todas partes simultáneamente), estando presente allá donde existen tejido conectivo y capilares sanguíneos, es decir en todos aquellos órganos comprendidos los hematopoyéticos, de los cuales forman el tejido de sostén, denominado tejido reticulohistiocitario. Estos proveen a la producción de todas las células hemáticas en el embrión; luego, con la formación definitiva de los órganos de función hematopoyética, pierden esta capacidad, conservando la posibilidad de dar origen en condiciones normales a una cierta parte de los monocitos circulantes; ésta se utiliza sólo en determinadas condiciones patológicas, siendo una propiedad pluripotencial de la primitiva actividad hematopoyética. Un elemento celular típico de este tejido difuso es el hemohistioblasto de Ferrata (identificable con el histiocito), célula mesenquimal, indiferenciada, pluripotente, que existe normalmente en los parénquimas hematopoyéticos.

Fases de la actividad hematopoyética

La actividad hematopoyética es uno de los procesos biológicos más precoces, ya que se inicia durante la vida intrauterina desde las primeras semanas. En este período se desarrolla en tejidos particulares y a través de tres fases: una prehepática, una hepática y, por último, una medular.

Durante la fase prehepática, que se inicia alrededor de la tercera semana de vida intrauterina, la hematopoyesis tiene lugar en las paredes del saco vitelino, por lo tanto tiene una localización extra-embrionaria; prosigue hasta la octava semana y se orienta en sentido eritropoyético y durante gran parte de esta fase, más específicamente en sentido megalopoyético (hasta la sexta semana o séptima semana). En realidad es hacia la sexta semana cuando aparecen los grupos de células más pequeñas que los megaloblastos y que muestran características estructurales análogas a las fases de los eritroblastos.

Durante la siguiente fase hepática es el hígado el lugar más importante de la actividad hematopoyética, la cual se inicia hacia el final del segundo mes y alcanza su máximo de actuación alrededor del quinto mes fetal disminuyendo luego gradualmente hasta cesar algunos días después del nacimiento. Esta actividad se orienta en sentido eritropoyético, con la producción de eritroblastos, y en sentido granulocitopoyético. Durante este periodo aparece la hemopoyesis o hematopoyesis esplénica, que inicialmente se dirige en sentido granulocitopoyético y plaquetopoyético, luego alrededor del quinto mes en sentido exclusivamente linfopoyético.

Durante la fase medular es la médula el lugar más importante de la actividad hematopoyética. La hemopoyesis medular se inicia hacia el final del tercer mes y luego sustituye de una manera gradual la que tenía lugar en el hígado, hasta que al octavo mes es el órgano hemopoyético más importante. Algunos días después del nacimiento la médula ósea es el único lugar de producción de eritrocitos, de granulocitos, de plaquetas y es completamente funcional en sentido hemopoyético. Después de algunos meses se inicia un proceso de sustitución adiposa que comienza en los huesos largos más distales, y se extiende gradualmente a otros territorios, hasta que en la edad de la pubertad no existe tejido hemopoyético en estos segmentos esqueléticos, sino sólo en las epífisis proximales del húmero y del fémur. Quedan así como lugares de notable actividad hemopoyética las vértebras, costillas, esternón, huesos ilíacos y cráneo.

Actividad reproductiva del tejido hemopoyético

Los tejidos del organismo están sujetos a un crecimiento, fenómeno que se produce a través del aumento numérico, por la reproducción, de las células constituyentes de los mismos y que concluye cuando el organismo ha alcanzado su completo y total desarrollo: de esta manera, por ejemplo, se comportan los tejidos de elementos perennes (tejido nervioso, musculatura estriada, etc.) y aquellos de elementos estables (tejido cartilaginoso, riñones, musculatura lisa, etc.), siendo ambos altamente diferenciados. No ocurre lo mismo para los tejidos y elementos lábiles, prototipo de los cuáles es el tejido hemopoyético, en el cual no agotándose la reserva de células embrionarias al final del crecimiento somático, los componentes celulares van, con el fin de compensar las pérdidas que de continuo se producen, hacia una perenne renovación a través de multiplicación ininterrumpida de sus elementos. En esta última categoría de tejidos el proceso productor de células consta de diversos procesos elementales (fases evolutivas), que son:

1. La diferenciación, proceso irreversible por el cual una célula, provista de estructura específica y de función esencial, da origen a un elemento especializado tanto en el plano estructural como en el funcional (por ejemplo, una célula histiocitaria o hemohistioblástica, pluripotente, capaz de desarrollarse en sentido hemopoyético, o bien una célula hemocitoblástica elemento típicamente parenquimatoso de los tejidos hematopoyéticos, y capaz de diferenciarse en elementos con atributos estructurales propios de una determinada línea citológica como la eritrocitaria, o granulocitaria o linfocítica).

2. La proliferación o reproducción, proceso por el cual una célula se autorreproduce por carioquinesis o división indirecta o mitosis, dando lugar a dos nuevas células, por lo general morfológicamente iguales a la célula madre (mitosis homoplástica). La velocidad de crecimiento depende del número de los actos cariocinéticos de una única célula y es por tanto más grande cuanto más marcado es el sentido proliferativo, que está en función de la cantidad de elementos que entran en la mitosis en una unidad de tiempo y depende de la duración de la mitosis y de la duración de la intercinésis o período intermitótico. Generalmente en el tejido medular las mitosis son más frecuentes en las células de la serie eritrocitaria que en las de la serie granulocítica, no obstante la prevalencia numérica de estas últimas; en el ámbito de la serie roja son más frecuentes en el estado basófilo, en la serie blanca en el estadio de mielocito; las figuras de división de las células y de los megacariocitos son raras.

3. Maduración, proceso también irreversible, mediante el cual una célula ya diferenciada perfecciona de manera definitiva, a través de una secuencia de distintos estudios, los caracteres morfológicos y funcionales de la serie citológica a la cual pertenecen. Los procesos regenerativos y madurativos del tejido hemopoyético están subordinados a las propiedades funcionales y a la distribución de los elementos celulares en la sangre. Así el número de los glóbulos rojos, que tienen una larga supervivencia (unos 120 días) y una eliminación lenta y constante, está regulado en la sangre, además de por la actividad reproductiva, de la médula ósea por algunos dispositivos biológicos extramedulares que van en contra de una variación demasiado rápida, de los cuales resulta que la actividad eritropoyética en la médula no sufre notables variaciones de intensidad. Los leucocitos polimorfonucleares granulosos (neutrófilos, eosinófilos y basófilos), por el contrario, tienen una vida breve (de unas pocas horas a dos o tres días), y son requeridos por el organismo en una cantidad notablemente más alta que la de los eritrocitos, ya que se destruyen en un número más importante: su cantidad en la sangre es por eso bastante variable, ya que la actividad leucopoyética en la médula está sujeta a variaciones de intensidad bastante amplias en el marco de un día de duración. Una vez maduras, las células del tejido hemopoyético dejan la matriz y se introducen en la circulación (migración);

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